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Este estudio evaluó la diversidad regional en la morfología craneal humana utilizando un modelo de homología geométrica basado en datos de escaneo de 148 grupos étnicos de todo el mundo.Este método utiliza tecnología de ajuste de plantillas para generar mallas homólogas mediante la realización de transformaciones no rígidas utilizando un algoritmo iterativo del punto más cercano.Al aplicar el análisis de componentes principales a los 342 modelos homólogos seleccionados, se encontró y confirmó claramente el mayor cambio en el tamaño total en un cráneo pequeño del sur de Asia.La segunda diferencia más grande es la relación largo-ancho del neurocráneo, lo que demuestra el contraste entre los cráneos alargados de los africanos y los cráneos convexos de los asiáticos del noreste.Vale la pena señalar que este ingrediente poco tiene que ver con el contorno facial.Se reafirmaron rasgos faciales bien conocidos, como las mejillas prominentes en los asiáticos del noreste y los huesos maxilares compactos en los europeos.Estos cambios faciales están estrechamente relacionados con el contorno del cráneo, en particular con el grado de inclinación de los huesos frontal y occipital.Se encontraron patrones alométricos en proporciones faciales relativas al tamaño total del cráneo;en cráneos más grandes los contornos faciales tienden a ser más largos y estrechos, como se ha demostrado en muchos nativos americanos y asiáticos del noreste.Aunque nuestro estudio no incluyó datos sobre variables ambientales que puedan influir en la morfología craneal, como el clima o las condiciones dietéticas, un gran conjunto de datos de patrones craneales homólogos será útil para buscar diferentes explicaciones de las características fenotípicas esqueléticas.
Las diferencias geográficas en la forma del cráneo humano se han estudiado durante mucho tiempo.Muchos investigadores han evaluado la diversidad de adaptación ambiental y/o selección natural, en particular factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 o función masticatoria dependiendo de las condiciones nutricionales5,8,9,10,11,12.13. .Además, algunos estudios se han centrado en los efectos de cuello de botella, la deriva genética, el flujo de genes o los procesos evolutivos estocásticos causados por mutaciones de genes neutros14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Por ejemplo, la forma esférica de una bóveda craneal más ancha y más corta se ha explicado como una adaptación a la presión selectiva según la regla de Allen24, que postula que los mamíferos minimizan la pérdida de calor reduciendo la superficie corporal en relación con el volumen2,4,16,17,25 .Además, algunos estudios que utilizan la regla de Bergmann26 han explicado la relación entre el tamaño del cráneo y la temperatura3,5,16,25,27, lo que sugiere que el tamaño total tiende a ser mayor en las regiones más frías para evitar la pérdida de calor.La influencia mecanicista del estrés masticatorio en el patrón de crecimiento de la bóveda craneal y los huesos faciales ha sido debatida en relación con las condiciones dietéticas resultantes de la cultura culinaria o las diferencias de subsistencia entre agricultores y cazadores-recolectores8,9,11,12,28.La explicación general es que la disminución de la presión de masticación reduce la dureza de los huesos y músculos faciales.Varios estudios globales han relacionado la diversidad de la forma del cráneo principalmente con las consecuencias fenotípicas de la distancia genética neutral más que con la adaptación ambiental21,29,30,31,32.Otra explicación de los cambios en la forma del cráneo se basa en el concepto de crecimiento isométrico o alométrico6,33,34,35.Por ejemplo, los cerebros más grandes tienden a tener lóbulos frontales relativamente más anchos en la región llamada “casquete de Broca”, y el ancho de los lóbulos frontales aumenta, un proceso evolutivo que se considera basado en el crecimiento alométrico.Además, un estudio que examinó los cambios a largo plazo en la forma del cráneo encontró una tendencia alométrica hacia la braquicefalia (la tendencia del cráneo a volverse más esférico) con el aumento de la altura33.
Una larga historia de investigación sobre la morfología craneal incluye intentos de identificar los factores subyacentes responsables de diversos aspectos de la diversidad de formas craneales.Los métodos tradicionales utilizados en muchos de los primeros estudios se basaban en datos de medición lineal bivariada, a menudo utilizando definiciones de Martin o Howell36,37.Al mismo tiempo, muchos de los estudios mencionados anteriormente utilizaron métodos más avanzados basados en la tecnología de morfometría geométrica (GM) espacial 3D5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Por ejemplo, el método del semipunto de deslizamiento, basado en la minimización de la energía de flexión, ha sido el método más utilizado en biología transgénica.Proyecta semi-puntos de referencia de la plantilla sobre cada muestra deslizándose a lo largo de una curva o superficie38,40,41,42,43,44,45,46.Incluyendo estos métodos de superposición, la mayoría de los estudios de GM 3D utilizan el análisis de Procrustes generalizado, el algoritmo iterativo del punto más cercano (ICP) 47 para permitir la comparación directa de formas y la captura de cambios.Alternativamente, el método de spline de placa delgada (TPS)48,49 también se usa ampliamente como un método de transformación no rígido para mapear alineaciones de semipuntos de referencia a formas basadas en malla.
Con el desarrollo de prácticos escáneres 3D de cuerpo entero desde finales del siglo XX, muchos estudios han utilizado escáneres 3D de cuerpo entero para medir el tamaño50,51.Los datos del escaneo se utilizaron para extraer las dimensiones del cuerpo, lo que requiere describir las formas de las superficies como superficies en lugar de nubes de puntos.El ajuste de patrones es una técnica desarrollada para este propósito en el campo de los gráficos por computadora, donde la forma de una superficie se describe mediante un modelo de malla poligonal.El primer paso en el ajuste de patrones es preparar un modelo de malla para usarlo como plantilla.Algunos de los vértices que componen el patrón son puntos de referencia.Luego, la plantilla se deforma y se adapta a la superficie para minimizar la distancia entre la plantilla y la nube de puntos, preservando al mismo tiempo las características de forma local de la plantilla.Los puntos de referencia de la plantilla corresponden a los puntos de referencia de la nube de puntos.Al utilizar el ajuste de plantilla, todos los datos de escaneo se pueden describir como un modelo de malla con la misma cantidad de puntos de datos y la misma topología.Aunque existe una homología precisa sólo en las posiciones de los puntos de referencia, se puede suponer que existe una homología general entre los modelos generados ya que los cambios en la geometría de las plantillas son pequeños.Por lo tanto, los modelos de cuadrícula creados mediante el ajuste de plantillas a veces se denominan modelos de homología52.La ventaja del ajuste de la plantilla es que la plantilla se puede deformar y ajustar a diferentes partes del objeto objetivo que están espacialmente cerca de la superficie pero lejos de ella (por ejemplo, el arco cigomático y la región temporal del cráneo) sin afectar cada una. otro.deformación.De esta manera, la plantilla se puede fijar a objetos ramificados como el torso o el brazo, con el hombro en posición de pie.La desventaja del ajuste de plantillas es el mayor costo computacional de las iteraciones repetidas; sin embargo, gracias a mejoras significativas en el rendimiento de la computadora, esto ya no es un problema.Al analizar los valores de las coordenadas de los vértices que componen el modelo de malla utilizando técnicas de análisis multivariado como el análisis de componentes principales (PCA), es posible analizar cambios en la forma de toda la superficie y la forma virtual en cualquier posición de la distribución.se puede recibir.Calcular y visualizar53.Hoy en día, los modelos de malla generados mediante ajuste de plantillas se utilizan ampliamente en el análisis de formas en diversos campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Los avances en la tecnología de grabación de malla flexible, junto con el rápido desarrollo de dispositivos de escaneo 3D portátiles capaces de escanear a mayor resolución, velocidad y movilidad que la TC, están facilitando el registro de datos de superficies 3D independientemente de su ubicación.Así, en el campo de la antropología biológica, estas nuevas tecnologías mejoran la capacidad de cuantificar y analizar estadísticamente especímenes humanos, incluidos especímenes de cráneos, que es el propósito de este estudio.
En resumen, este estudio utiliza tecnología avanzada de modelado por homología 3D basada en la coincidencia de plantillas (Figura 1) para evaluar 342 especímenes de cráneo seleccionados de 148 poblaciones de todo el mundo mediante comparaciones geográficas en todo el mundo.Diversidad de morfología craneal (Tabla 1).Para tener en cuenta los cambios en la morfología del cráneo, aplicamos análisis de PCA y de características operativas del receptor (ROC) al conjunto de datos del modelo de homología que generamos.Los hallazgos contribuirán a una mejor comprensión de los cambios globales en la morfología craneal, incluidos los patrones regionales y el orden decreciente de cambio, los cambios correlacionados entre los segmentos craneales y la presencia de tendencias alométricas.Aunque este estudio no aborda datos sobre variables extrínsecas representadas por el clima o las condiciones dietéticas que pueden influir en la morfología craneal, los patrones geográficos de morfología craneal documentados en nuestro estudio ayudarán a explorar los factores ambientales, biomecánicos y genéticos de la variación craneal.
La Tabla 2 muestra los valores propios y los coeficientes de contribución de PCA aplicados a un conjunto de datos no estandarizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cráneo homólogos.Como resultado, se identificaron 14 componentes principales, cuya contribución a la varianza total fue más del 1% y la participación total de la varianza fue del 83,68%.Los vectores de carga de los 14 componentes principales se registran en la Tabla complementaria S1, y las puntuaciones de los componentes calculadas para las 342 muestras de cráneo se presentan en la Tabla complementaria S2.
Este estudio evaluó nueve componentes principales con contribuciones superiores al 2%, algunos de los cuales muestran una variación geográfica sustancial y significativa en la morfología craneal.La Figura 2 traza curvas generadas a partir del análisis ROC para ilustrar los componentes de PCA más efectivos para caracterizar o separar cada combinación de muestras en las principales unidades geográficas (por ejemplo, entre países africanos y no africanos).La combinación polinesia no se probó debido al pequeño tamaño de muestra utilizado en esta prueba.Los datos sobre la importancia de las diferencias en el AUC y otras estadísticas básicas calculadas mediante el análisis ROC se muestran en la Tabla complementaria S3.
Se aplicaron curvas ROC a nueve estimaciones de componentes principales basadas en un conjunto de datos de vértice que consta de 342 modelos de cráneo homólogos masculinos.AUC: Área bajo la curva con una significación del 0,01 % utilizada para distinguir cada combinación geográfica de otras combinaciones totales.TPF es verdadero positivo (discriminación efectiva), FPF es falso positivo (discriminación inválida).
La interpretación de la curva ROC se resume a continuación, centrándose únicamente en los componentes que pueden diferenciar los grupos de comparación por tener un AUC grande o relativamente grande y un alto nivel de significancia con una probabilidad inferior a 0,001.El complejo del sur de Asia (Fig. 2a), que consta principalmente de muestras de la India, difiere significativamente de otras muestras geográficamente mixtas en que el primer componente (PC1) tiene un AUC significativamente mayor (0,856) en comparación con los otros componentes.Una característica del complejo africano (Fig. 2b) es el AUC relativamente grande de PC2 (0,834).Los austromelanesios (Fig. 2c) mostraron una tendencia similar a la de los africanos subsaharianos a través de PC2 con un AUC relativamente mayor (0,759).Los europeos (Fig. 2d) difieren claramente en la combinación de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) y PC6 (AUC = 0,671), la muestra del noreste asiático (Fig. 2e) difiere significativamente de PC4, con un relativamente mayor 0,714, y la diferencia con PC3 es débil (AUC = 0,688).Los siguientes grupos también se identificaron con valores de AUC más bajos y niveles de significancia más altos: Los resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) y PC1 (AUC = 0,649) mostraron que los nativos americanos (Fig. 2f) con características específicas características asociadas con estos componentes, los asiáticos del sudeste (Fig. 2g) se diferenciaron entre PC3 (AUC = 0,660) y PC9 (AUC = 0,663), pero el patrón para las muestras del Medio Oriente (Fig. 2h) (incluido el norte de África) correspondió.Comparado con otros no hay mucha diferencia.
En el siguiente paso, para interpretar visualmente los vértices altamente correlacionados, las áreas de la superficie con valores de carga altos superiores a 0,45 se colorean con información de coordenadas X, Y y Z, como se muestra en la Figura 3. El área roja muestra una alta correlación con Coordenadas del eje X, que corresponde a la dirección transversal horizontal.La región verde está altamente correlacionada con la coordenada vertical del eje Y, y la región azul oscuro está altamente correlacionada con la coordenada sagital del eje Z.La región azul claro está asociada con los ejes de coordenadas Y y los ejes de coordenadas Z;rosa – área mixta asociada con los ejes de coordenadas X y Z;amarillo – área asociada con los ejes de coordenadas X e Y;El área blanca consta de los ejes de coordenadas X, Y y Z reflejados.Por lo tanto, en este umbral de valor de carga, la PC 1 está asociada predominantemente con toda la superficie del cráneo.La forma del cráneo virtual de 3 SD en el lado opuesto de este eje componente también se muestra en esta figura, y las imágenes deformadas se presentan en el video complementario S1 para confirmar visualmente que PC1 contiene factores del tamaño total del cráneo.
Distribución de frecuencia de las puntuaciones de PC1 (curva de ajuste normal), el mapa de colores de la superficie del cráneo está altamente correlacionado con los vértices de PC1 (explicación de los colores en relación con La magnitud de los lados opuestos de este eje es 3 DE. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 milímetros.
La Figura 3 muestra un gráfico de distribución de frecuencias (curva de ajuste normal) de puntuaciones individuales de PC1 calculadas por separado para 9 unidades geográficas.Además de las estimaciones de la curva ROC (Figura 2), las estimaciones de los asiáticos del sur están, hasta cierto punto, significativamente sesgadas hacia la izquierda porque sus cráneos son más pequeños que los de otros grupos regionales.Como se indica en el Cuadro 1, estos surasiáticos representan grupos étnicos de la India, incluidas las islas Andaman y Nicobar, Sri Lanka y Bangladesh.
El coeficiente dimensional se encontró en PC1.El descubrimiento de regiones altamente correlacionadas y formas virtuales dio como resultado el esclarecimiento de factores de forma para componentes distintos de PC1;sin embargo, los factores de tamaño no siempre se eliminan por completo.Como se muestra al comparar las curvas ROC (Figura 2), PC2 y PC4 fueron los más discriminativos, seguidos de PC6 y PC7.PC3 y PC9 son muy eficaces para dividir la población de la muestra en unidades geográficas.Por lo tanto, estos pares de ejes de componentes representan esquemáticamente diagramas de dispersión de puntuaciones de PC y superficies de color altamente correlacionadas con cada componente, así como deformaciones de formas virtuales con dimensiones de lados opuestos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6).La cobertura de casco convexo de las muestras de cada unidad geográfica representada en estos gráficos es aproximadamente del 90%, aunque existe cierto grado de superposición dentro de los grupos.La Tabla 3 proporciona una explicación de cada componente de PCA.
Diagramas de dispersión de puntuaciones de PC2 y PC4 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y cuatro unidades geográficas (abajo), diagramas del color de la superficie del cráneo de los vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z).Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD.La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión de puntuaciones de PC6 y PC7 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y dos unidades geográficas (abajo), diagramas de color de la superficie craneal para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z).Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD.La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión de puntuaciones de PC3 y PC9 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y tres unidades geográficas (abajo), y diagramas de color de la superficie del cráneo (en relación con los ejes X, Y, Z) de los vértices altamente correlacionados con cada interpretación de color de PC : cm .texto), así como deformaciones de formas virtuales en lados opuestos de estos ejes con una magnitud de 3 DE.La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
En el gráfico que muestra las puntuaciones de PC2 y PC4 (Fig. 4, Videos complementarios S2, S3 que muestran imágenes deformadas), el mapa de color de la superficie también se muestra cuando el umbral del valor de carga se establece por encima de 0,4, que es menor que en PC1 porque Valor PC2 la carga total es menor que en PC1.
Alargamiento de los lóbulos frontal y occipital en dirección sagital a lo largo del eje Z (azul oscuro) y del lóbulo parietal en dirección coronal (rojo) sobre rosa), el eje Y del occipucio (verde) y el eje Z de la frente (azul oscuro).Este gráfico muestra las puntuaciones de todas las personas en todo el mundo;sin embargo, cuando todas las muestras que constan de un gran número de grupos se muestran juntas simultáneamente, la interpretación de los patrones de dispersión es bastante difícil debido a la gran superposición;por lo tanto, de sólo cuatro unidades geográficas principales (es decir, África, Australasia-Melanesia, Europa y el noreste de Asia), las muestras se encuentran dispersas debajo del gráfico con 3 DE deformación craneal virtual dentro de este rango de puntuaciones de PC.En la figura, PC2 y PC4 son pares de puntuaciones.Los africanos y los austromelanesios se superponen más y se distribuyen hacia el lado derecho, mientras que los europeos están dispersos hacia la parte superior izquierda y los asiáticos del noreste tienden a agruparse hacia la parte inferior izquierda.El eje horizontal de PC2 muestra que los melanesios africanos/australianos tienen un neurocráneo relativamente más largo que otras personas.PC4, en el que las combinaciones de Europa y el noreste de Asia están vagamente separadas, se asocia con el tamaño relativo y la proyección de los huesos cigomáticos y el contorno lateral de la calota.El esquema de puntuación muestra que los europeos tienen huesos maxilares y cigomáticos relativamente estrechos, un espacio de fosa temporal más pequeño limitado por el arco cigomático, un hueso frontal verticalmente elevado y un hueso occipital plano y bajo, mientras que los del noreste asiático tienden a tener huesos cigomáticos más anchos y prominentes. .El lóbulo frontal está inclinado y la base del hueso occipital está elevada.
Cuando se enfoca en PC6 y PC7 (Fig. 5) (Videos complementarios S4, S5 que muestran imágenes deformadas), el gráfico de color muestra un umbral de valor de carga superior a 0,3, lo que indica que PC6 está asociado con la morfología maxilar o alveolar (rojo: eje X y verde).Eje Y), forma del hueso temporal (azul: ejes Y y Z) y forma del hueso occipital (rosa: ejes X y Z).Además del ancho de la frente (rojo: eje X), PC7 también se correlaciona con la altura de los alvéolos maxilares anteriores (verde: eje Y) y la forma de la cabeza del eje Z alrededor de la región parietotemporal (azul oscuro).En el panel superior de la Figura 5, todas las muestras geográficas se distribuyen según las puntuaciones de los componentes PC6 y PC7.Debido a que la República de China indica que PC6 contiene características exclusivas de Europa y PC7 representa características de los nativos americanos en este análisis, estas dos muestras regionales se trazaron selectivamente en este par de ejes componentes.Los nativos americanos, aunque están ampliamente incluidos en la muestra, se encuentran dispersos en la esquina superior izquierda;por el contrario, muchas muestras europeas tienden a ubicarse en la esquina inferior derecha.El par PC6 y PC7 representan el proceso alveolar estrecho y el neurocráneo relativamente ancho de los europeos, mientras que los estadounidenses se caracterizan por una frente estrecha, un maxilar más grande y un proceso alveolar más ancho y alto.
El análisis ROC mostró que PC3 y/o PC9 eran comunes en las poblaciones del sudeste y noreste de Asia.En consecuencia, los pares de puntuaciones PC3 (cara superior verde en el eje y) y PC9 (cara inferior verde en el eje y) (Fig. 6; los videos complementarios S6, S7 proporcionan imágenes transformadas) reflejan la diversidad de los asiáticos orientales., que contrasta marcadamente con las altas proporciones faciales de los asiáticos del noreste y la forma facial baja de los asiáticos del sudeste.Además de estos rasgos faciales, otra característica de algunos asiáticos del noreste es la inclinación lambda del hueso occipital, mientras que algunos asiáticos del sudeste tienen una base de cráneo estrecha.
La descripción anterior de los componentes principales y la descripción de PC5 y PC8 se han omitido porque no se encontraron características regionales específicas entre las nueve unidades geográficas principales.PC5 se refiere al tamaño de la apófisis mastoides del hueso temporal, y PC8 refleja la asimetría de la forma general del cráneo, y ambos muestran variaciones paralelas entre las nueve combinaciones de muestras geográficas.
Además de los diagramas de dispersión de las puntuaciones PCA a nivel individual, también proporcionamos diagramas de dispersión de las medias grupales para una comparación general.Con este fin, se creó un modelo de homología craneal promedio a partir de un conjunto de datos de vértice de modelos de homología individuales de 148 grupos étnicos.En la Figura complementaria S1 se muestran gráficos bivariados de los conjuntos de puntuaciones para PC2 y PC4, PC6 y PC7, y PC3 y PC9, todos calculados como el modelo de cráneo promedio para la muestra de 148 individuos.De esta manera, los diagramas de dispersión ocultan las diferencias individuales dentro de cada grupo, lo que permite una interpretación más clara de las similitudes de los cráneos debido a las distribuciones regionales subyacentes, donde los patrones coinciden con los representados en los diagramas individuales con menos superposición.La Figura complementaria S2 muestra el modelo medio general para cada unidad geográfica.
Además de PC1, que se asoció con el tamaño general (Tabla complementaria S2), se examinaron las relaciones alométricas entre el tamaño general y la forma del cráneo utilizando dimensiones del centroide y conjuntos de estimaciones de PCA a partir de datos no normalizados.Los coeficientes alométricos, los valores constantes, los valores t y los valores de P en la prueba de significancia se muestran en la Tabla 4. No se encontraron componentes significativos del patrón alométrico asociados con el tamaño general del cráneo en ninguna morfología craneal en el nivel P <0,05.
Debido a que algunos factores de tamaño pueden incluirse en las estimaciones de PC basadas en conjuntos de datos no normalizados, examinamos más a fondo la tendencia alométrica entre el tamaño del centroide y las puntuaciones de PC calculadas utilizando conjuntos de datos normalizados por el tamaño del centroide (los resultados de PCA y los conjuntos de puntuaciones se presentan en las Tablas complementarias S6 )., C7).La Tabla 4 muestra los resultados del análisis alométrico.Por lo tanto, se encontraron tendencias alométricas significativas en el nivel del 1% en PC6 y en el nivel del 5% en PC10.La Figura 7 muestra las pendientes de regresión de estas relaciones log-lineales entre las puntuaciones de PC y el tamaño del centroide con maniquíes (±3 DE) en cada extremo del tamaño del centroide logarítmico.La puntuación PC6 es la relación entre la altura y el ancho relativos del cráneo.A medida que aumenta el tamaño del cráneo, el cráneo y la cara se vuelven más altos, y la frente, las cuencas de los ojos y las fosas nasales tienden a estar más juntas lateralmente.El patrón de dispersión de la muestra sugiere que esta proporción se encuentra típicamente en los asiáticos del noreste y los nativos americanos.Además, PC10 muestra una tendencia hacia la reducción proporcional del ancho de la mitad de la cara independientemente de la región geográfica.
Para las relaciones alométricas significativas enumeradas en la tabla, la pendiente de la regresión log-lineal entre la proporción PC del componente de forma (obtenida de los datos normalizados) y el tamaño del centroide, la deformación de la forma virtual tiene un tamaño de 3 SD en la tabla. lado opuesto de la línea de 4.
El siguiente patrón de cambios en la morfología craneal se ha demostrado mediante el análisis de conjuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos.El primer componente del PCA se relaciona con el tamaño total del cráneo.Durante mucho tiempo se ha pensado que los cráneos más pequeños de los surasiáticos, incluidos especímenes de la India, Sri Lanka y las islas Andamán, Bangladesh, se deben a su menor tamaño corporal, lo que es consistente con la regla ecogeográfica o regla insular de Bergmann613,5,16,25, 27,62.El primero está relacionado con la temperatura, y el segundo depende del espacio disponible y de los recursos alimentarios del nicho ecológico.Entre los componentes de la forma, el mayor cambio es la relación entre la longitud y el ancho de la bóveda craneal.Esta característica, denominada PC2, describe la estrecha relación entre los cráneos proporcionalmente alargados de los austromelanesios y los africanos, así como las diferencias con los cráneos esféricos de algunos europeos y asiáticos del noreste.Estas características han sido reportadas en muchos estudios previos basados en mediciones lineales simples37,63,64.Además, este rasgo está asociado con la braquicefalia en personas no africanas, lo que se ha discutido durante mucho tiempo en estudios antropométricos y osteométricos.La principal hipótesis detrás de esta explicación es que la disminución de la masticación, como el adelgazamiento del músculo temporal, reduce la presión sobre la parte externa del cuero cabelludo5,8,9,10,11,12,13.Otra hipótesis implica la adaptación a climas fríos mediante la reducción de la superficie de la cabeza, lo que sugiere que un cráneo más esférico minimiza la superficie mejor que una forma esférica, según las reglas de Allen16,17,25.Según los resultados del presente estudio, estas hipótesis sólo pueden evaluarse basándose en la correlación cruzada de los segmentos craneales.En resumen, nuestros resultados de PCA no respaldan completamente la hipótesis de que la relación longitud-ancho craneal está significativamente influenciada por las condiciones de masticación, ya que la carga de PC2 (componente largo/braquicefálico) no se relacionó significativamente con las proporciones faciales (incluidas las dimensiones maxilares relativas).y el espacio relativo de la fosa temporal (que refleja el volumen del músculo temporal).Nuestro estudio actual no analizó la relación entre la forma del cráneo y las condiciones ambientales geológicas como la temperatura;sin embargo, puede valer la pena considerar una explicación basada en la regla de Allen como hipótesis candidata para explicar el braquicéfalo en regiones de clima frío.
Luego se encontró una variación significativa en PC4, lo que sugiere que los asiáticos del noreste tienen huesos cigomáticos grandes y prominentes en el maxilar y los huesos cigomáticos.Este hallazgo es consistente con una característica específica bien conocida de los siberianos, que se cree que se adaptaron a climas extremadamente fríos mediante el movimiento hacia adelante de los huesos cigomáticos, lo que resultó en un mayor volumen de los senos nasales y una cara más plana 65 .Un nuevo hallazgo de nuestro modelo homólogo es que la caída de las mejillas en los europeos se asocia con una pendiente frontal reducida, así como con huesos occipitales aplanados y estrechos y concavidad nucal.Por el contrario, los asiáticos del noreste tienden a tener la frente inclinada y las regiones occipitales elevadas.Los estudios del hueso occipital utilizando métodos morfométricos geométricos35 han demostrado que los cráneos asiáticos y europeos tienen una curva nucal más plana y una posición más baja del occipucio en comparación con los africanos.Sin embargo, nuestros diagramas de dispersión de los pares PC2 y PC4 y PC3 y PC9 mostraron una mayor variación en los asiáticos, mientras que los europeos se caracterizaron por una base plana del occipucio y un occipucio más bajo.Las inconsistencias en las características asiáticas entre los estudios pueden deberse a diferencias en las muestras étnicas utilizadas, ya que tomamos muestras de una gran cantidad de grupos étnicos de un amplio espectro del noreste y sudeste de Asia.Los cambios en la forma del hueso occipital suelen estar asociados con el desarrollo muscular.Sin embargo, esta explicación adaptativa no tiene en cuenta la correlación entre la forma de la frente y el occipucio, que se demostró en este estudio pero que es poco probable que se haya demostrado por completo.En este sentido, vale la pena considerar la relación entre el equilibrio del peso corporal y el centro de gravedad o la unión cervical (agujero magno) u otros factores.
Otro componente importante y con gran variabilidad está relacionado con el desarrollo del aparato masticatorio, representado por las fosas maxilar y temporal, el cual se describe mediante una combinación de puntajes PC6, PC7 y PC4.Estas marcadas reducciones en los segmentos craneales caracterizan a los individuos europeos más que a cualquier otro grupo geográfico.Esta característica ha sido interpretada como resultado de una menor estabilidad de la morfología facial debido al desarrollo temprano de técnicas agrícolas y de preparación de alimentos, que a su vez redujeron la carga mecánica sobre el aparato masticatorio sin un aparato masticatorio potente9,12,28,66.Según la hipótesis de la función masticatoria, 28 esto se acompaña de un cambio en la flexión de la base del cráneo hacia un ángulo craneal más agudo y un techo craneal más esférico.Desde esta perspectiva, las poblaciones agrícolas tienden a tener caras compactas, menos protrusión de la mandíbula y meninges más globulares.Por tanto, esta deformación puede explicarse por el contorno general de la forma lateral del cráneo de los europeos con órganos masticatorios reducidos.Sin embargo, según este estudio, esta interpretación es compleja porque el significado funcional de la relación morfológica entre el neurocráneo globoso y el desarrollo del aparato masticatorio es menos aceptable, como se consideró en interpretaciones previas del PC2.
Las diferencias entre los asiáticos del noreste y del sudeste asiático se ilustran por el contraste entre una cara alta con un hueso occipital inclinado y una cara corta con una base de cráneo estrecha, como se muestra en PC3 y PC9.Debido a la falta de datos geoecológicos, nuestro estudio proporciona sólo una explicación limitada para este hallazgo.Una posible explicación es la adaptación a un clima o condiciones nutricionales diferentes.Además de la adaptación ecológica, también se tuvieron en cuenta las diferencias locales en la historia de las poblaciones del noreste y sudeste asiático.Por ejemplo, en el este de Eurasia, se ha planteado la hipótesis de un modelo de dos capas para comprender la dispersión de los humanos anatómicamente modernos (AMH) basándose en datos morfométricos craneales67,68.Según este modelo, el “primer nivel”, es decir, los grupos originales de colonizadores AMH del Pleistoceno tardío, tenían descendencia más o menos directa de los habitantes indígenas de la región, como los modernos austro-melanesios (p. Primer estrato)., y más tarde experimentó una mezcla a gran escala de pueblos agrícolas del norte con características del noreste de Asia (segunda capa) en la región (hace unos 4.000 años).Será necesario mapear el flujo genético utilizando un modelo de “dos capas” para comprender la forma del cráneo del sudeste asiático, dado que la forma del cráneo del sudeste asiático puede depender en parte de la herencia genética local de primer nivel.
Al evaluar la similitud craneal utilizando unidades geográficas mapeadas utilizando modelos homólogos, podemos inferir la historia poblacional subyacente de AMF en escenarios fuera de África.Se han propuesto muchos modelos diferentes "fuera de África" para explicar la distribución de HMA basándose en datos esqueléticos y genómicos.De estos, estudios recientes sugieren que la colonización por AMH de áreas fuera de África comenzó hace aproximadamente 177.000 años69,70.Sin embargo, la distribución a larga distancia de los HMA en Eurasia durante este período sigue siendo incierta, ya que los hábitats de estos primeros fósiles se limitan al Medio Oriente y el Mediterráneo cerca de África.El caso más simple es un asentamiento único a lo largo de una ruta migratoria de África a Eurasia, sorteando barreras geográficas como el Himalaya.Otro modelo sugiere múltiples oleadas de migración, la primera de las cuales se extendió desde África a lo largo de la costa del Océano Índico hasta el sudeste asiático y Australia, y luego se extendió al norte de Eurasia.La mayoría de estos estudios confirman que los HMA se extendieron mucho más allá de África hace unos 60.000 años.A este respecto, las muestras de Australasia-Melanesia (incluida Papúa) muestran una mayor similitud con las muestras africanas que con cualquier otra serie geográfica en el análisis de componentes principales de los modelos de homología.Este hallazgo respalda la hipótesis de que los primeros grupos de distribución de HMA a lo largo del borde sur de Eurasia surgieron directamente en África22,68 sin cambios morfológicos significativos en respuesta a climas específicos u otras condiciones significativas.
Con respecto al crecimiento alométrico, el análisis utilizando componentes de forma derivados de un conjunto de datos diferente normalizado por el tamaño del centroide demostró una tendencia alométrica significativa en PC6 y PC10.Ambos componentes están relacionados con la forma de la frente y partes de la cara, que se vuelven más estrechas a medida que aumenta el tamaño del cráneo.Los asiáticos nororientales y los estadounidenses tienden a tener esta característica y tienen cráneos relativamente grandes.Este hallazgo contradice los patrones alométricos reportados previamente en los cuales los cerebros más grandes tienen lóbulos frontales relativamente más anchos en la región llamada “gorra de Broca”, lo que resulta en un aumento del ancho del lóbulo frontal34.Estas diferencias se explican por diferencias en los conjuntos de muestras;Nuestro estudio analizó patrones alométricos del tamaño craneal general utilizando poblaciones modernas, y los estudios comparativos abordan tendencias a largo plazo en la evolución humana relacionadas con el tamaño del cerebro.
Con respecto a la alometría facial, un estudio que utilizó datos biométricos78 encontró que la forma y el tamaño facial pueden estar ligeramente correlacionados, mientras que nuestro estudio encontró que los cráneos más grandes tienden a asociarse con caras más altas y estrechas.Sin embargo, la coherencia de los datos biométricos no está clara;Las pruebas de regresión que comparan la alometría ontogenética y la alometría estática muestran resultados diferentes.También se ha informado de una tendencia alométrica hacia una forma de cráneo esférica debido al aumento de altura;sin embargo, no analizamos los datos de altura.Nuestro estudio muestra que no hay datos alométricos que demuestren una correlación entre las proporciones globulares craneales y el tamaño craneal general per se.
Aunque nuestro estudio actual no aborda datos sobre variables extrínsecas representadas por el clima o las condiciones dietéticas que probablemente influyan en la morfología craneal, el gran conjunto de datos de modelos de superficie craneal 3D homólogos utilizados en este estudio ayudará a evaluar la variación morfológica fenotípica correlacionada.Factores ambientales como la dieta, el clima y las condiciones nutricionales, así como fuerzas neutrales como la migración, el flujo de genes y la deriva genética.
Este estudio incluyó 342 especímenes de cráneos masculinos recolectados de 148 poblaciones en 9 unidades geográficas (Tabla 1).La mayoría de los grupos son especímenes geográficamente nativos, mientras que algunos grupos en África, el noreste y sudeste de Asia y América (enumerados en cursiva) están definidos étnicamente.Se seleccionaron muchas muestras craneales de la base de datos de medidas craneales de acuerdo con la definición de medidas craneales de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara.Seleccionamos cráneos masculinos representativos de todos los grupos étnicos del mundo.Para identificar a los miembros de cada grupo, calculamos distancias euclidianas basadas en 37 medidas craneales de la media del grupo para todos los individuos que pertenecen a ese grupo.En la mayoría de los casos, seleccionamos de 1 a 4 muestras con la distancia más pequeña de la media (Tabla complementaria S4).Para estos grupos, algunas muestras se seleccionaron al azar si no figuraban en la base de datos de mediciones de Hahara.
Para realizar una comparación estadística, las 148 muestras de población se agruparon en unidades geográficas principales, como se muestra en la Tabla 1. El grupo "africano" consta únicamente de muestras de la región subsahariana.Se incluyeron ejemplares del norte de África en el “Medio Oriente” junto con ejemplares de Asia occidental con condiciones similares.El grupo del noreste asiático incluye sólo personas de ascendencia no europea, y el grupo americano incluye sólo a los nativos americanos.En particular, este grupo se distribuye en una vasta área de los continentes de América del Norte y del Sur, en una amplia variedad de ambientes.Sin embargo, consideramos la muestra de EE. UU. dentro de esta única unidad geográfica, dada la historia demográfica de los nativos americanos considerados de origen del noreste de Asia, independientemente de las múltiples migraciones 80 .
Registramos datos de superficie 3D de estas muestras de cráneo contrastantes utilizando un escáner 3D de alta resolución (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolución mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) y luego generamos una malla.El modelo de malla consta de aproximadamente 200 000 a 400 000 vértices y el software incluido se utiliza para rellenar agujeros y suavizar bordes.
En el primer paso, utilizamos datos escaneados de cualquier cráneo para crear un modelo de cráneo de malla de plantilla única que consta de 4485 vértices (8728 caras poligonales).La base de la región del cráneo, que consta del hueso esfenoides, el peñasco temporal, el paladar, los alvéolos maxilares y los dientes, se eliminó del modelo de malla de plantilla.La razón es que estas estructuras a veces están incompletas o son difíciles de completar debido a partes delgadas o afiladas, como las superficies pterigoideas y las apófisis estiloides, el desgaste de los dientes y/o una dentadura inconsistente.La base del cráneo alrededor del agujero magno, incluida la base, no se resecó porque es un lugar anatómicamente importante para la ubicación de las articulaciones cervicales y se debe evaluar la altura del cráneo.Utilice anillos de espejo para formar una plantilla que sea simétrica en ambos lados.Realice mallados isotrópicos para convertir formas poligonales para que sean lo más equiláteras posible.
A continuación, se asignaron 56 puntos de referencia a los vértices anatómicamente correspondientes del modelo de plantilla utilizando el software HBM-Rugle.La configuración de puntos de referencia garantiza la precisión y estabilidad del posicionamiento de los puntos de referencia y garantiza la homología de estas ubicaciones en el modelo de homología generado.Se pueden identificar en función de sus características específicas, como se muestra en la Tabla complementaria S5 y la Figura complementaria S3.Según la definición de Bookstein81, la mayoría de estos hitos son hitos de Tipo I ubicados en la intersección de tres estructuras, y algunos son hitos de Tipo II con puntos de máxima curvatura.Se transfirieron muchos puntos de referencia desde puntos definidos para mediciones craneales lineales en la definición 36 de Martin. Definimos los mismos 56 puntos de referencia para modelos escaneados de 342 muestras de cráneo, que se asignaron manualmente a vértices anatómicamente correspondientes para generar modelos de homología más precisos en la siguiente sección.
Se definió un sistema de coordenadas centrado en la cabeza para describir los datos de escaneo y la plantilla, como se muestra en la Figura complementaria S4.El plano XZ es el plano horizontal de Frankfurt que pasa por el punto más alto (definición de Martin: parte) del borde superior de los conductos auditivos externos izquierdo y derecho y el punto más bajo (definición de Martin: órbita) del borde inferior de la órbita izquierda. ..El eje X es la línea que conecta los lados izquierdo y derecho, y X+ es el lado derecho.El plano YZ pasa por el medio de las partes izquierda y derecha y por la raíz de la nariz: Y+ hacia arriba, Z+ hacia adelante.El punto de referencia (origen: coordenada cero) se establece en la intersección del plano YZ (plano medio), el plano XZ (plano de Frankfort) y el plano XY (plano coronal).
Utilizamos el software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo de malla homóloga realizando un ajuste de plantilla utilizando 56 puntos de referencia (lado izquierdo de la Figura 1).El componente de software principal, desarrollado originalmente por el Centro de Investigación Humana Digital del Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada de Japón, se llama HBM y tiene funciones para ajustar plantillas utilizando puntos de referencia y crear modelos de malla fina utilizando superficies de partición82.La versión de software posterior (mHBM) 83 agregó una función para el ajuste de patrones sin puntos de referencia para mejorar el rendimiento del ajuste.HBM-Rugle combina el software mHBM con funciones adicionales fáciles de usar que incluyen la personalización de sistemas de coordenadas y el cambio de tamaño de los datos de entrada.La fiabilidad de la precisión del ajuste del software ha sido confirmada en numerosos estudios52,54,55,56,57,58,59,60.
Al ajustar una plantilla de HBM-Rugle utilizando puntos de referencia, el modelo de malla de la plantilla se superpone a los datos de escaneo del objetivo mediante un registro rígido basado en la tecnología ICP (minimizando la suma de las distancias entre los puntos de referencia correspondientes a la plantilla y los datos de escaneo del objetivo), y luego, mediante una deformación no rígida de la malla, se adapta la plantilla a los datos de escaneo del objetivo.Este proceso de ajuste se repitió tres veces utilizando diferentes valores de los dos parámetros de ajuste para mejorar la precisión del ajuste.Uno de estos parámetros limita la distancia entre el modelo de cuadrícula de la plantilla y los datos de escaneo del objetivo, y el otro penaliza la distancia entre los puntos de referencia de la plantilla y los puntos de referencia del objetivo.Luego, el modelo de malla de plantilla deformada se subdividió utilizando el algoritmo de subdivisión de superficie cíclica 82 para crear un modelo de malla más refinado que consta de 17.709 vértices (34.928 polígonos).Finalmente, el modelo de cuadrícula de plantilla particionada se ajusta a los datos de escaneo de destino para generar un modelo de homología.Dado que las ubicaciones de los puntos de referencia son ligeramente diferentes de las de los datos de escaneo del objetivo, el modelo de homología se ajustó para describirlos utilizando el sistema de coordenadas de orientación de la cabeza descrito en la sección anterior.La distancia promedio entre los puntos de referencia del modelo homólogo correspondiente y los datos de escaneo del objetivo en todas las muestras fue <0,01 mm.Calculada utilizando la función HBM-Rugle, la distancia promedio entre los puntos de datos del modelo de homología y los datos de escaneo del objetivo fue de 0,322 mm (Tabla complementaria S2).
Para explicar los cambios en la morfología craneal, se analizaron 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos los modelos homólogos mediante análisis de componentes principales (PCA) utilizando el software HBS creado por el Centro de Ciencia Humana Digital del Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada., Japón (distribuidor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Luego intentamos aplicar PCA al conjunto de datos no normalizados y al conjunto de datos normalizados por el tamaño del centroide.Por lo tanto, la PCA basada en datos no estandarizados puede caracterizar más claramente la forma craneal de las nueve unidades geográficas y facilitar la interpretación de los componentes que la PCA que utiliza datos estandarizados.
Este artículo presenta el número de componentes principales detectados con una contribución de más del 1% de la varianza total.Para determinar los componentes principales más efectivos para diferenciar grupos en las principales unidades geográficas, se aplicó un análisis de características operativas del receptor (ROC) a las puntuaciones del componente principal (PC) con una contribución superior al 2% 84 .Este análisis genera una curva de probabilidad para cada componente de PCA para mejorar el rendimiento de la clasificación y comparar correctamente las parcelas entre grupos geográficos.El grado de poder discriminatorio puede evaluarse mediante el área bajo la curva (AUC), donde los componentes de PCA con valores mayores son más capaces de discriminar entre grupos.Luego se realizó una prueba de chi-cuadrado para evaluar el nivel de significancia.El análisis ROC se realizó en Microsoft Excel utilizando el software Bell Curve for Excel (versión 3.21).
Para visualizar las diferencias geográficas en la morfología craneal, se crearon diagramas de dispersión utilizando puntuaciones de PC que distinguieron de manera más efectiva a los grupos de las unidades geográficas principales.Para interpretar los componentes principales, utilice un mapa de colores para visualizar los vértices del modelo que están altamente correlacionados con los componentes principales.Además, en el vídeo complementario se calcularon y presentaron representaciones virtuales de los extremos de los ejes de los componentes principales ubicados en ±3 desviaciones estándar (SD) de las puntuaciones de los componentes principales.
Se utilizó la alometría para determinar la relación entre la forma del cráneo y los factores de tamaño evaluados en el análisis PCA.El análisis es válido para componentes principales con contribuciones >1%.Una limitación de este PCA es que los componentes de forma no pueden indicar la forma individualmente porque el conjunto de datos no normalizados no elimina todos los factores dimensionales.Además de utilizar conjuntos de datos no normalizados, también analizamos tendencias alométricas utilizando conjuntos de fracciones de PC basados en datos de tamaño de centroide normalizados aplicados a componentes principales con contribuciones >1%.
Las tendencias alométricas se probaron utilizando la ecuación Y = aXb 85 donde Y es la forma o proporción de un componente de forma, X es el tamaño del centroide (Tabla complementaria S2), a es un valor constante y b es el coeficiente alométrico.Este método básicamente introduce estudios de crecimiento alométrico en la morfometría geométrica78,86.La transformación logarítmica de esta fórmula es: log Y = b × log X + log a.Se aplicó un análisis de regresión utilizando el método de mínimos cuadrados para calcular a y b.Cuando Y (tamaño del centroide) y X (puntuaciones de PC) se transforman logarítmicamente, estos valores deben ser positivos;sin embargo, el conjunto de estimaciones para X contiene valores negativos.Como solución, agregamos redondeo al valor absoluto de la fracción más pequeña más 1 para cada fracción en cada componente y aplicamos una transformación logarítmica a todas las fracciones positivas convertidas.La importancia de los coeficientes alométricos se evaluó mediante una prueba t de Student de dos colas.Estos cálculos estadísticos para probar el crecimiento alométrico se realizaron utilizando el software Bell Curves en Excel (versión 3.21).
Wolpoff, MH Efectos climáticos en las fosas nasales del esqueleto.Sí.J. Física.Humanidad.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Hora de publicación: 02-abr-2024