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Este estudio evaluó la diversidad regional en la morfología craneal humana utilizando un modelo de homología geométrica basado en datos de escaneo de 148 grupos étnicos de todo el mundo. Este método utiliza tecnología de ajuste de plantillas para generar mallas homólogas mediante transformaciones no rígidas utilizando un algoritmo iterativo de punto más cercano. Al aplicar el análisis de componentes principales a los 342 modelos homólogos seleccionados, se encontró el mayor cambio en el tamaño general y se confirmó claramente para un cráneo pequeño del sur de Asia. La segunda mayor diferencia es la relación longitud-anchura del neurocráneo, lo que demuestra el contraste entre los cráneos alargados de los africanos y los cráneos convexos de los asiáticos del noreste. Cabe señalar que este ingrediente tiene poco que ver con el contorno facial. Se reafirmaron rasgos faciales bien conocidos, como las mejillas prominentes en los asiáticos del noreste y los huesos maxilares compactos en los europeos. Estos cambios faciales están estrechamente relacionados con el contorno del cráneo, en particular el grado de inclinación de los huesos frontal y occipital. Se encontraron patrones alométricos en las proporciones faciales en relación con el tamaño general del cráneo; En cráneos de mayor tamaño, los contornos faciales tienden a ser más largos y estrechos, como se ha demostrado en muchos nativos americanos y asiáticos del noreste. Si bien nuestro estudio no incluyó datos sobre variables ambientales que puedan influir en la morfología craneal, como el clima o la dieta, un amplio conjunto de datos de patrones craneales homólogos será útil para buscar diferentes explicaciones de las características fenotípicas del esqueleto.
Las diferencias geográficas en la forma del cráneo humano se han estudiado durante mucho tiempo. Muchos investigadores han evaluado la diversidad de la adaptación ambiental y/o la selección natural, en particular los factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 o la función masticatoria dependiendo de las condiciones nutricionales5,8,9,10, 11,12. 13. Además, algunos estudios se han centrado en los efectos de cuello de botella, la deriva genética, el flujo genético o los procesos evolutivos estocásticos causados por mutaciones genéticas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Por ejemplo, la forma esférica de una bóveda craneal más ancha y corta se ha explicado como una adaptación a la presión selectiva según la regla de Allen24, que postula que los mamíferos minimizan la pérdida de calor reduciendo el área de superficie corporal en relación con el volumen2,4,16,17,25. Además, algunos estudios que utilizan la regla de Bergmann26 han explicado la relación entre el tamaño del cráneo y la temperatura3,5,16,25,27, sugiriendo que el tamaño general tiende a ser mayor en regiones más frías para evitar la pérdida de calor. La influencia mecanicista del estrés masticatorio en el patrón de crecimiento de la bóveda craneal y los huesos faciales se ha debatido en relación con las condiciones dietéticas resultantes de la cultura culinaria o las diferencias de subsistencia entre agricultores y cazadores-recolectores8,9,11,12,28. La explicación general es que la disminución de la presión de masticación reduce la dureza de los huesos y músculos faciales. Varios estudios globales han vinculado la diversidad de la forma del cráneo principalmente a las consecuencias fenotípicas de la distancia genética neutra más que a la adaptación ambiental21,29,30,31,32. Otra explicación para los cambios en la forma del cráneo se basa en el concepto de crecimiento isométrico o alométrico6,33,34,35. Por ejemplo, los cerebros más grandes tienden a tener lóbulos frontales relativamente más anchos en la región conocida como "casquillo de Broca", y el ancho de los lóbulos frontales aumenta, un proceso evolutivo que se considera basado en el crecimiento alométrico. Además, un estudio que examinó los cambios a largo plazo en la forma del cráneo encontró una tendencia alométrica hacia la braquicefalia (la tendencia del cráneo a volverse más esférico) con el aumento de la estatura33.
Una larga historia de investigación sobre la morfología craneal incluye intentos de identificar los factores subyacentes responsables de varios aspectos de la diversidad de formas craneales. Los métodos tradicionales utilizados en muchos estudios iniciales se basaban en datos de medición lineal bivariados, a menudo utilizando las definiciones de Martin o Howell36,37. Al mismo tiempo, muchos de los estudios mencionados anteriormente utilizaron métodos más avanzados basados en la tecnología de morfometría geométrica (GM) espacial 3D5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Por ejemplo, el método de semipunto de referencia deslizante, basado en la minimización de la energía de flexión, ha sido el método más comúnmente utilizado en biología transgénica. Proyecta semipuntos de referencia de la plantilla sobre cada muestra deslizándose a lo largo de una curva o superficie38,40,41,42,43,44,45,46. Además de estos métodos de superposición, la mayoría de los estudios de GM 3D utilizan el análisis de Procrustes generalizado y el algoritmo de punto más cercano iterativo (ICP) 47 para permitir la comparación directa de formas y la detección de cambios. Como alternativa, el método de spline de placa delgada (TPS)48,49 también se utiliza ampliamente como método de transformación no rígida para mapear alineaciones de semipuntos de referencia a formas basadas en mallas.
Con el desarrollo de escáneres 3D prácticos de cuerpo completo desde finales del siglo XX, muchos estudios han utilizado estos escáneres para mediciones de tamaño50,51. Los datos de escaneo se utilizaron para extraer las dimensiones corporales, lo que requiere describir las formas de la superficie como superficies en lugar de nubes de puntos. El ajuste de patrones es una técnica desarrollada para este propósito en el campo de los gráficos por computadora, donde la forma de una superficie se describe mediante un modelo de malla poligonal. El primer paso en el ajuste de patrones es preparar un modelo de malla para usarlo como plantilla. Algunos de los vértices que componen el patrón son puntos de referencia. Luego, la plantilla se deforma y se adapta a la superficie para minimizar la distancia entre la plantilla y la nube de puntos, preservando al mismo tiempo las características de forma local de la plantilla. Los puntos de referencia en la plantilla corresponden a los puntos de referencia en la nube de puntos. Usando el ajuste de plantillas, todos los datos de escaneo se pueden describir como un modelo de malla con el mismo número de puntos de datos y la misma topología. Aunque la homología precisa existe solo en las posiciones de los puntos de referencia, se puede asumir que hay una homología general entre los modelos generados, ya que los cambios en la geometría de las plantillas son pequeños. Por lo tanto, los modelos de cuadrícula creados mediante ajuste de plantillas a veces se denominan modelos de homología52. La ventaja del ajuste de plantillas es que la plantilla se puede deformar y ajustar a diferentes partes del objeto objetivo que están espacialmente cerca de la superficie pero lejos de ella (por ejemplo, el arco cigomático y la región temporal del cráneo) sin afectarse entre sí. De esta manera, la plantilla se puede fijar a objetos ramificados como el torso o el brazo, con el hombro en posición vertical. La desventaja del ajuste de plantillas es el mayor costo computacional de las iteraciones repetidas; sin embargo, gracias a las mejoras significativas en el rendimiento de las computadoras, esto ya no es un problema. Al analizar los valores de coordenadas de los vértices que componen el modelo de malla utilizando técnicas de análisis multivariante como el análisis de componentes principales (PCA), es posible analizar los cambios en la forma de toda la superficie y la forma virtual en cualquier posición de la distribución. Se puede obtener, calcular y visualizar53. Hoy en día, los modelos de malla generados por ajuste de plantillas se utilizan ampliamente en el análisis de formas en diversos campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Los avances en la tecnología de registro de mallas flexibles, junto con el rápido desarrollo de dispositivos portátiles de escaneo 3D capaces de escanear con mayor resolución, velocidad y movilidad que la tomografía computarizada, facilitan el registro de datos de superficie 3D independientemente de la ubicación. Por lo tanto, en el campo de la antropología biológica, estas nuevas tecnologías mejoran la capacidad de cuantificar y analizar estadísticamente especímenes humanos, incluidos los cráneos, que es el objetivo de este estudio.
En resumen, este estudio utiliza tecnología avanzada de modelado de homología 3D basada en coincidencia de plantillas (Figura 1) para evaluar 342 especímenes de cráneo seleccionados de 148 poblaciones de todo el mundo a través de comparaciones geográficas a nivel global. Diversidad de morfología craneal (Tabla 1). Para tener en cuenta los cambios en la morfología del cráneo, aplicamos análisis de PCA y de características operativas del receptor (ROC) al conjunto de datos del modelo de homología que generamos. Los hallazgos contribuirán a una mejor comprensión de los cambios globales en la morfología craneal, incluidos los patrones regionales y el orden decreciente de cambio, los cambios correlacionados entre segmentos craneales y la presencia de tendencias alométricas. Aunque este estudio no aborda datos sobre variables extrínsecas representadas por el clima o las condiciones dietéticas que pueden influir en la morfología craneal, los patrones geográficos de la morfología craneal documentados en nuestro estudio ayudarán a explorar los factores ambientales, biomecánicos y genéticos de la variación craneal.
La Tabla 2 muestra los autovalores y los coeficientes de contribución del PCA aplicados a un conjunto de datos no estandarizado de 17 709 vértices (53 127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cráneo homólogos. Como resultado, se identificaron 14 componentes principales, cuya contribución a la varianza total fue superior al 1%, y la proporción total de la varianza fue del 83,68%. Los vectores de carga de los 14 componentes principales se registran en la Tabla Suplementaria S1, y las puntuaciones de los componentes calculadas para las 342 muestras de cráneo se presentan en la Tabla Suplementaria S2.
Este estudio evaluó nueve componentes principales con contribuciones superiores al 2 %, algunos de los cuales muestran una variación geográfica sustancial y significativa en la morfología craneal. La Figura 2 muestra las curvas generadas a partir del análisis ROC para ilustrar los componentes PCA más efectivos para caracterizar o diferenciar cada combinación de muestras entre las principales unidades geográficas (por ejemplo, entre países africanos y no africanos). La combinación polinesia no se analizó debido al pequeño tamaño de la muestra utilizada en esta prueba. Los datos sobre la significancia de las diferencias en el AUC y otras estadísticas básicas calculadas mediante el análisis ROC se muestran en la Tabla Suplementaria S3.
Se aplicaron curvas ROC a nueve estimaciones de componentes principales basadas en un conjunto de datos de vértices que consta de 342 modelos de cráneo homólogos masculinos. AUC: Área bajo la curva con un nivel de significancia del 0,01%, utilizada para distinguir cada combinación geográfica de las demás combinaciones totales. TPF es verdadero positivo (discriminación efectiva), FPF es falso positivo (discriminación inválida).
La interpretación de la curva ROC se resume a continuación, centrándose únicamente en los componentes que pueden diferenciar los grupos de comparación al tener un AUC grande o relativamente grande y un alto nivel de significancia con una probabilidad inferior a 0,001. El complejo del sur de Asia (Fig. 2a), compuesto principalmente por muestras de la India, difiere significativamente de otras muestras geográficamente mixtas en que el primer componente (PC1) tiene un AUC significativamente mayor (0,856) en comparación con los demás componentes. Una característica del complejo africano (Fig. 2b) es el AUC relativamente grande de PC2 (0,834). Los austro-melanesios (Fig. 2c) mostraron una tendencia similar a la de los africanos subsaharianos a través de PC2 con un AUC relativamente mayor (0,759). Los europeos (Fig. 2d) difieren claramente en la combinación de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) y PC6 (AUC = 0,671), la muestra del noreste de Asia (Fig. 2e) difiere significativamente de PC4, con un valor relativamente mayor de 0,714, y la diferencia de PC3 es débil (AUC = 0,688). Los siguientes grupos también fueron identificados con valores de AUC más bajos y niveles de significancia más altos: Los resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) y PC1 (AUC = 0,649) mostraron que los nativos americanos (Fig. 2f) con características específicas asociadas con estos componentes, los asiáticos del sudeste (Fig. 2g) se diferenciaron a través de PC3 (AUC = 0,660) y PC9 (AUC = 0,663), pero el patrón para muestras de Medio Oriente (Fig. 2h) (incluido el norte de África) correspondió. Comparado con otros no hay mucha diferencia.
En el siguiente paso, para interpretar visualmente los vértices altamente correlacionados, las áreas de la superficie con valores de carga altos superiores a 0,45 se colorean con información de coordenadas X, Y y Z, como se muestra en la Figura 3. El área roja muestra una alta correlación con las coordenadas del eje X, que corresponde a la dirección transversal horizontal. La región verde está altamente correlacionada con la coordenada vertical del eje Y, y la región azul oscuro está altamente correlacionada con la coordenada sagital del eje Z. La región azul claro está asociada con los ejes de coordenadas Y y Z; rosa: área mixta asociada con los ejes de coordenadas X y Z; amarillo: área asociada con los ejes de coordenadas X e Y; El área blanca consiste en los ejes de coordenadas X, Y y Z reflejados. Por lo tanto, en este umbral de valor de carga, PC 1 está predominantemente asociado con toda la superficie del cráneo. En esta figura también se muestra la forma virtual del cráneo 3 SD en el lado opuesto de este eje de componentes, y en el vídeo complementario S1 se presentan imágenes distorsionadas para confirmar visualmente que PC1 contiene factores del tamaño general del cráneo.
Distribución de frecuencia de las puntuaciones de PC1 (curva de ajuste normal), el mapa de color de la superficie del cráneo está altamente correlacionado con los vértices de PC1 (explicación de los colores en relación con La magnitud de los lados opuestos de este eje es 3 DE. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
La Figura 3 muestra un gráfico de distribución de frecuencias (curva de ajuste normal) de las puntuaciones individuales de PC1 calculadas por separado para 9 unidades geográficas. Además de las estimaciones de la curva ROC (Figura 2), las estimaciones de los asiáticos del sur presentan una asimetría significativa hacia la izquierda debido a que sus cráneos son más pequeños que los de otros grupos regionales. Como se indica en la Tabla 1, estos asiáticos del sur representan grupos étnicos de la India, incluidas las islas Andamán y Nicobar, Sri Lanka y Bangladesh.
El coeficiente dimensional se encontró en PC1. El descubrimiento de regiones altamente correlacionadas y formas virtuales resultó en la elucidación de factores de forma para componentes distintos de PC1; sin embargo, los factores de tamaño no siempre se eliminan por completo. Como se muestra al comparar las curvas ROC (Figura 2), PC2 y PC4 fueron los más discriminatorios, seguidos de PC6 y PC7. PC3 y PC9 son muy efectivos para dividir la población de muestra en unidades geográficas. Por lo tanto, estos pares de ejes de componentes representan esquemáticamente diagramas de dispersión de puntuaciones de PC y superficies de color altamente correlacionadas con cada componente, así como deformaciones de forma virtual con dimensiones de lados opuestos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). La cobertura de la envoltura convexa de muestras de cada unidad geográfica representada en estos gráficos es aproximadamente del 90%, aunque hay cierto grado de superposición dentro de los clústeres. La Tabla 3 proporciona una explicación de cada componente PCA.
Diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC2 y PC4 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y cuatro unidades geográficas (abajo), gráficos del color de la superficie del cráneo de los vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC6 y PC7 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y dos unidades geográficas (abajo), diagramas de color de la superficie craneal para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC3 y PC9 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y tres unidades geográficas (abajo), y diagramas de color de la superficie del cráneo (en relación con los ejes X, Y, Z) de los vértices altamente correlacionados con cada interpretación de color de PC: cm . texto), así como deformaciones de forma virtual en lados opuestos de estos ejes con una magnitud de 3 DE. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
En el gráfico que muestra las puntuaciones de PC2 y PC4 (Fig. 4, Videos suplementarios S2, S3 que muestran imágenes deformadas), el mapa de color de la superficie también se muestra cuando el umbral del valor de carga se establece más alto que 0,4, que es más bajo que en PC1 porque el valor de PC2 la carga total es menor que en PC1.
Elongación de los lóbulos frontal y occipital en la dirección sagital a lo largo del eje Z (azul oscuro) y el lóbulo parietal en la dirección coronal (rojo) en rosa), el eje Y del occipucio (verde) y el eje Z de la frente (azul oscuro). Este gráfico muestra las puntuaciones para todas las personas alrededor del mundo; sin embargo, cuando todas las muestras que consisten en un gran número de grupos se muestran juntas simultáneamente, la interpretación de los patrones de dispersión es bastante difícil debido a la gran cantidad de superposición; por lo tanto, de solo cuatro unidades geográficas principales (es decir, África, Australasia-Melanesia, Europa y el noreste de Asia), las muestras están dispersas debajo del gráfico con 3 SD de deformación craneal virtual dentro de este rango de puntuaciones PC. En la figura, PC2 y PC4 son pares de puntuaciones. Los africanos y los austro-melanesios se superponen más y están distribuidos hacia el lado derecho, mientras que los europeos están dispersos hacia la parte superior izquierda y los asiáticos del noreste tienden a agruparse hacia la parte inferior izquierda. El eje horizontal de PC2 muestra que los melanesios africanos/australianos tienen un neurocráneo relativamente más largo que otras personas. PC4, en el que las combinaciones europeas y del noreste asiático están separadas de forma laxa, se asocia con el tamaño y la proyección relativos de los huesos cigomáticos y el contorno lateral del cráneo. El esquema de puntuación muestra que los europeos tienen huesos maxilares y cigomáticos relativamente estrechos, un espacio de fosa temporal más pequeño limitado por el arco cigomático, un hueso frontal elevado verticalmente y un hueso occipital plano y bajo, mientras que los asiáticos del noreste tienden a tener huesos cigomáticos más anchos y prominentes. El lóbulo frontal está inclinado, la base del hueso occipital está elevada.
Cuando nos centramos en PC6 y PC7 (Fig. 5) (Videos suplementarios S4, S5 que muestran imágenes deformadas), el gráfico de color muestra un umbral de valor de carga mayor que 0,3, lo que indica que PC6 está asociado con la morfología maxilar o alveolar (rojo: eje X y verde). eje Y), la forma del hueso temporal (azul: ejes Y y Z) y la forma del hueso occipital (rosa: ejes X y Z). Además del ancho de la frente (rojo: eje X), PC7 también se correlaciona con la altura de los alvéolos maxilares anteriores (verde: eje Y) y la forma de la cabeza alrededor de la región parietotemporal (azul oscuro) en el eje Z. En el panel superior de la Figura 5, todas las muestras geográficas se distribuyen según las puntuaciones de los componentes PC6 y PC7. Debido a que ROC indica que PC6 contiene características únicas de Europa y PC7 representa características nativas americanas en este análisis, estas dos muestras regionales se trazaron selectivamente en este par de ejes de componentes. Aunque los nativos americanos están ampliamente representados en la muestra, se encuentran dispersos en la esquina superior izquierda; por el contrario, muchas muestras europeas tienden a ubicarse en la esquina inferior derecha. El par PC6 y PC7 representa el proceso alveolar estrecho y el neurocráneo relativamente ancho de los europeos, mientras que los americanos se caracterizan por una frente estrecha, un maxilar más grande y un proceso alveolar más ancho y alto.
El análisis ROC mostró que PC3 y/o PC9 eran comunes en las poblaciones del sudeste y noreste de Asia. En consecuencia, los pares de puntuación PC3 (cara superior verde en el eje y) y PC9 (cara inferior verde en el eje y) (Fig. 6; los videos suplementarios S6, S7 proporcionan imágenes transformadas) reflejan la diversidad de los asiáticos orientales, lo que contrasta marcadamente con las altas proporciones faciales de los asiáticos del noreste y la forma facial baja de los asiáticos del sudeste. Además de estos rasgos faciales, otra característica de algunos asiáticos del noreste es la inclinación lambda del hueso occipital, mientras que algunos asiáticos del sudeste tienen una base craneal estrecha.
La descripción anterior de los componentes principales, así como la descripción de PC5 y PC8, se omitieron debido a que no se encontraron características regionales específicas entre las nueve unidades geográficas principales. PC5 se refiere al tamaño de la apófisis mastoides del hueso temporal, y PC8 refleja la asimetría de la forma general del cráneo; ambos muestran variaciones paralelas entre las nueve combinaciones de muestras geográficas.
Además de los diagramas de dispersión de las puntuaciones de PCA a nivel individual, también proporcionamos diagramas de dispersión de las medias grupales para una comparación general. Para ello, se creó un modelo de homología craneal promedio a partir de un conjunto de datos de vértices de modelos de homología individuales de 148 grupos étnicos. Los gráficos bivariados de los conjuntos de puntuaciones para PC2 y PC4, PC6 y PC7, y PC3 y PC9 se muestran en la Figura Suplementaria S1, todos calculados como el modelo de cráneo promedio para la muestra de 148 individuos. De esta manera, los diagramas de dispersión ocultan las diferencias individuales dentro de cada grupo, lo que permite una interpretación más clara de las similitudes craneales debido a las distribuciones regionales subyacentes, donde los patrones coinciden con los representados en los gráficos individuales con menor superposición. La Figura Suplementaria S2 muestra el modelo medio general para cada unidad geográfica.
Además del PC1, que se asoció con el tamaño general (Tabla complementaria S2), se examinaron las relaciones alométricas entre el tamaño general y la forma del cráneo utilizando las dimensiones del centroide y conjuntos de estimaciones de PCA a partir de datos no normalizados. Los coeficientes alométricos, los valores constantes, los valores t y los valores p en la prueba de significancia se muestran en la Tabla 4. No se encontraron componentes de patrones alométricos significativos asociados con el tamaño general del cráneo en ninguna morfología craneal al nivel de p < 0,05.
Debido a que algunos factores de tamaño pueden estar incluidos en las estimaciones de PC basadas en conjuntos de datos no normalizados, examinamos más a fondo la tendencia alométrica entre el tamaño del centroide y las puntuaciones de PC calculadas utilizando conjuntos de datos normalizados por el tamaño del centroide (los resultados de PCA y los conjuntos de puntuaciones se presentan en las Tablas suplementarias S6). , C7). La Tabla 4 muestra los resultados del análisis alométrico. Así, se encontraron tendencias alométricas significativas en el nivel del 1% en PC6 y en el nivel del 5% en PC10. La Figura 7 muestra las pendientes de regresión de estas relaciones log-lineales entre las puntuaciones de PC y el tamaño del centroide con variables ficticias (±3 DE) en cada extremo del tamaño del centroide logarítmico. La puntuación de PC6 es la relación de la altura y el ancho relativos del cráneo. A medida que aumenta el tamaño del cráneo, el cráneo y la cara se vuelven más altos, y la frente, las órbitas oculares y las fosas nasales tienden a estar más cerca lateralmente. El patrón de dispersión de la muestra sugiere que esta proporción se encuentra típicamente en los asiáticos del noreste y los nativos americanos. Además, el PC10 muestra una tendencia hacia una reducción proporcional del ancho de la parte media del rostro, independientemente de la región geográfica.
Para las relaciones alométricas significativas enumeradas en la tabla, la pendiente de la regresión log-lineal entre la proporción de PC del componente de forma (obtenida a partir de los datos normalizados) y el tamaño del centroide, la deformación de la forma virtual tiene un tamaño de 3 SD en el lado opuesto de la línea de 4.
El siguiente patrón de cambios en la morfología craneal se ha demostrado mediante el análisis de conjuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos. El primer componente del PCA se relaciona con el tamaño general del cráneo. Se ha pensado durante mucho tiempo que los cráneos más pequeños de los asiáticos del sur, incluidos los especímenes de la India, Sri Lanka y las islas Andamán, Bangladesh, se deben a su menor tamaño corporal, en consonancia con la regla ecogeográfica de Bergmann o regla de las islas613,5,16,25,27,62. El primero está relacionado con la temperatura, y el segundo depende del espacio disponible y los recursos alimenticios del nicho ecológico. Entre los componentes de la forma, el cambio más importante es la relación entre la longitud y el ancho de la bóveda craneal. Esta característica, denominada PC2, describe la estrecha relación entre los cráneos proporcionalmente alargados de los austro-melanesios y los africanos, así como las diferencias con los cráneos esféricos de algunos europeos y asiáticos del noreste. Estas características se han reportado en muchos estudios previos basados en mediciones lineales simples37,63,64. Además, este rasgo está asociado con la braquicefalia en no africanos, lo cual ha sido discutido durante mucho tiempo en estudios antropométricos y osteométricos. La principal hipótesis detrás de esta explicación es que la disminución de la masticación, como el adelgazamiento del músculo temporal, reduce la presión sobre el cuero cabelludo externo5,8,9,10,11,12,13. Otra hipótesis implica la adaptación a climas fríos mediante la reducción del área de la superficie de la cabeza, lo que sugiere que un cráneo más esférico minimiza el área de superficie mejor que una forma esférica, según las reglas de Allen16,17,25. Con base en los resultados del presente estudio, estas hipótesis solo pueden evaluarse con base en la correlación cruzada de los segmentos craneales. En resumen, nuestros resultados de PCA no respaldan completamente la hipótesis de que la relación longitud-anchura craneal está significativamente influenciada por las condiciones de masticación, ya que la carga de PC2 (componente largo/braquicefálico) no estuvo significativamente relacionada con las proporciones faciales (incluidas las dimensiones maxilares relativas) y el espacio relativo de la fosa temporal (que refleja el volumen del músculo temporal). Nuestro estudio actual no analizó la relación entre la forma del cráneo y las condiciones ambientales geológicas, como la temperatura; sin embargo, una explicación basada en la regla de Allen podría ser una hipótesis a considerar para explicar la braquicefalia en regiones de clima frío.
Luego se encontró una variación significativa en PC4, lo que sugiere que los asiáticos del noreste tienen huesos cigomáticos grandes y prominentes en el maxilar y los huesos cigomáticos. Este hallazgo es consistente con una característica específica bien conocida de los siberianos, quienes se cree que se adaptaron a climas extremadamente fríos mediante el movimiento hacia adelante de los huesos cigomáticos, lo que resultó en un mayor volumen de los senos y una cara más plana 65 . Un nuevo hallazgo de nuestro modelo homólogo es que la caída de las mejillas en los europeos está asociada con una pendiente frontal reducida, así como huesos occipitales aplanados y estrechos y concavidad nucal. Por el contrario, los asiáticos del noreste tienden a tener frentes inclinadas y regiones occipitales elevadas. Estudios del hueso occipital utilizando métodos morfométricos geométricos35 han demostrado que los cráneos asiáticos y europeos tienen una curva nucal más plana y una posición más baja del occipucio en comparación con los africanos. Sin embargo, nuestros diagramas de dispersión de los pares PC2 y PC4, y PC3 y PC9 mostraron una mayor variación en los asiáticos, mientras que los europeos se caracterizaron por una base plana del occipucio y un occipucio más bajo. Las inconsistencias en las características asiáticas entre los estudios pueden deberse a diferencias en las muestras étnicas utilizadas, ya que muestreamos un gran número de grupos étnicos de un amplio espectro del noreste y sureste de Asia. Los cambios en la forma del hueso occipital suelen estar asociados con el desarrollo muscular. Sin embargo, esta explicación adaptativa no da cuenta de la correlación entre la forma de la frente y el occipucio, que se demostró en este estudio, pero es poco probable que se haya demostrado completamente. En este sentido, vale la pena considerar la relación entre el equilibrio del peso corporal y el centro de gravedad o la unión cervical (agujero magno) u otros factores.
Otro componente importante con gran variabilidad está relacionado con el desarrollo del aparato masticatorio, representado por las fosas maxilar y temporal, que se describe mediante una combinación de puntuaciones PC6, PC7 y PC4. Estas marcadas reducciones en los segmentos craneales caracterizan a los individuos europeos más que a cualquier otro grupo geográfico. Esta característica se ha interpretado como resultado de una menor estabilidad de la morfología facial debido al desarrollo temprano de técnicas agrícolas y de preparación de alimentos, lo que a su vez redujo la carga mecánica sobre el aparato masticatorio sin un aparato masticatorio potente9,12,28,66. Según la hipótesis de la función masticatoria, 28 esto se acompaña de un cambio en la flexión de la base del cráneo hacia un ángulo craneal más agudo y un techo craneal más esférico. Desde esta perspectiva, las poblaciones agrícolas tienden a tener rostros compactos, menor protrusión de la mandíbula y meninges más globulares. Por lo tanto, esta deformación puede explicarse por el contorno general de la forma lateral del cráneo de los europeos con órganos masticatorios reducidos. Sin embargo, según este estudio, esta interpretación es compleja porque la importancia funcional de la relación morfológica entre el neurocráneo globoso y el desarrollo del aparato masticatorio es menos aceptable, como se consideraba en interpretaciones anteriores del PC2.
Las diferencias entre los asiáticos del noreste y del sudeste se ilustran mediante el contraste entre un rostro alto con un hueso occipital inclinado y un rostro corto con una base craneal estrecha, como se muestra en PC3 y PC9. Debido a la falta de datos geoecológicos, nuestro estudio proporciona solo una explicación limitada para este hallazgo. Una posible explicación es la adaptación a un clima o condiciones nutricionales diferentes. Además de la adaptación ecológica, también se tuvieron en cuenta las diferencias locales en la historia de las poblaciones en el noreste y el sudeste de Asia. Por ejemplo, en Eurasia oriental, se ha planteado la hipótesis de un modelo de dos capas para comprender la dispersión de los humanos anatómicamente modernos (HAM) basándose en datos morfométricos craneales67,68. Según este modelo, el “primer nivel”, es decir, los grupos originales de colonizadores HAM del Pleistoceno tardío, tenían una descendencia más o menos directa de los habitantes indígenas de la región, como los modernos austro-melanesios (p. Primer estrato). y posteriormente se produjo una mezcla a gran escala de poblaciones agrícolas del norte con características del noreste asiático (segunda capa) en la región (hace unos 4000 años). Será necesario mapear el flujo genético utilizando un modelo de "dos capas" para comprender la forma craneal del sudeste asiático, dado que esta puede depender en parte de la herencia genética local de primer nivel.
Al evaluar la similitud craneal utilizando unidades geográficas mapeadas mediante modelos homólogos, podemos inferir la historia poblacional subyacente de los AMF en escenarios fuera de África. Se han propuesto muchos modelos diferentes de "fuera de África" para explicar la distribución de los AMF basados en datos esqueléticos y genómicos. De estos, estudios recientes sugieren que la colonización de áreas fuera de África por parte de los AMH comenzó hace aproximadamente 177 000 años69,70. Sin embargo, la distribución a larga distancia de los AMF en Eurasia durante este período sigue siendo incierta, ya que los hábitats de estos primeros fósiles se limitan a Oriente Medio y el Mediterráneo cerca de África. El caso más simple es un único asentamiento a lo largo de una ruta migratoria de África a Eurasia, sorteando barreras geográficas como el Himalaya. Otro modelo sugiere múltiples oleadas migratorias, la primera de las cuales se extendió desde África a lo largo de la costa del Océano Índico hasta el Sudeste Asiático y Australia, y luego se extendió al norte de Eurasia. La mayoría de estos estudios confirman que los AMF se extendieron mucho más allá de África hace unos 60 000 años. En este sentido, las muestras australasianas-melanesias (incluida Papúa) muestran mayor similitud con las muestras africanas que con cualquier otra serie geográfica en el análisis de componentes principales de los modelos de homología. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los primeros grupos de distribución de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) a lo largo del borde sur de Eurasia surgieron directamente en África22,68 sin cambios morfológicos significativos en respuesta a climas específicos u otras condiciones importantes.
En cuanto al crecimiento alométrico, el análisis utilizando componentes de forma derivados de un conjunto de datos diferente normalizado por el tamaño del centroide demostró una tendencia alométrica significativa en PC6 y PC10. Ambos componentes están relacionados con la forma de la frente y partes de la cara, que se vuelven más estrechas a medida que aumenta el tamaño del cráneo. Los asiáticos del noreste y los estadounidenses tienden a tener esta característica y tienen cráneos relativamente grandes. Este hallazgo contradice patrones alométricos reportados previamente en los que cerebros más grandes tienen lóbulos frontales relativamente más anchos en la llamada región de la "tapa de Broca", lo que resulta en un mayor ancho del lóbulo frontal34. Estas diferencias se explican por diferencias en los conjuntos de muestras; nuestro estudio analizó patrones alométricos del tamaño craneal general utilizando poblaciones modernas, y los estudios comparativos abordan tendencias a largo plazo en la evolución humana relacionadas con el tamaño del cerebro.
En cuanto a la alometría facial, un estudio que utilizó datos biométricos78 encontró que la forma y el tamaño faciales podrían estar ligeramente correlacionados, mientras que nuestro estudio halló que los cráneos más grandes tienden a asociarse con rostros más altos y estrechos. Sin embargo, la consistencia de los datos biométricos no está clara; las pruebas de regresión que comparan la alometría ontogenética y la alometría estática muestran resultados diferentes. También se ha informado de una tendencia alométrica hacia una forma de cráneo esférica debido al aumento de la estatura; sin embargo, no analizamos datos de estatura. Nuestro estudio sí muestra que no existen datos alométricos que demuestren una correlación entre las proporciones globulares craneales y el tamaño craneal general en sí.
Aunque nuestro estudio actual no aborda datos sobre variables extrínsecas representadas por el clima o las condiciones dietéticas que probablemente influyan en la morfología craneal, el amplio conjunto de datos de modelos homólogos de superficie craneal 3D utilizados en este estudio ayudará a evaluar la variación morfológica fenotípica correlacionada. Factores ambientales como la dieta, el clima y las condiciones nutricionales, así como fuerzas neutras como la migración, el flujo genético y la deriva genética.
Este estudio incluyó 342 especímenes de cráneos masculinos recolectados de 148 poblaciones en 9 unidades geográficas (Tabla 1). La mayoría de los grupos son especímenes nativos de la región geográfica, mientras que algunos grupos en África, el noreste/sureste de Asia y América (enumerados en cursiva) están definidos étnicamente. Muchos especímenes craneales fueron seleccionados de la base de datos de mediciones craneales según la definición de medición craneal de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara. Seleccionamos cráneos masculinos representativos de todos los grupos étnicos del mundo. Para identificar a los miembros de cada grupo, calculamos distancias euclidianas basadas en 37 mediciones craneales a partir de la media del grupo para todos los individuos pertenecientes a ese grupo. En la mayoría de los casos, seleccionamos las 1 a 4 muestras con la menor distancia a la media (Tabla suplementaria S4). Para estos grupos, algunas muestras fueron seleccionadas aleatoriamente si no estaban listadas en la base de datos de mediciones de Hahara.
Para la comparación estadística, las 148 muestras de población se agruparon en unidades geográficas principales, como se muestra en la Tabla 1. El grupo “africano” consta únicamente de muestras de la región subsahariana. Los especímenes del norte de África se incluyeron en el grupo “Oriente Medio” junto con especímenes de Asia Occidental con condiciones similares. El grupo del noreste de Asia incluye únicamente a personas de ascendencia no europea, y el grupo americano incluye únicamente a nativos americanos. En particular, este grupo se distribuye por una vasta área de los continentes de América del Norte y del Sur, en una amplia variedad de entornos. Sin embargo, consideramos la muestra de EE. UU. dentro de esta única unidad geográfica, dada la historia demográfica de los nativos americanos considerados de origen del noreste de Asia, independientemente de las múltiples migraciones 80.
Registramos datos de superficie 3D de estos cráneos contrastantes utilizando un escáner 3D de alta resolución (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolución mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) y luego generamos una malla. El modelo de malla consta de aproximadamente 200 000 a 400 000 vértices, y el software incluido se utiliza para rellenar agujeros y suavizar bordes.
En el primer paso, utilizamos datos de escaneo de cualquier cráneo para crear un modelo de malla de plantilla única que consta de 4485 vértices (8728 caras poligonales). La región de la base del cráneo, que comprende el hueso esfenoides, el hueso temporal petroso, el paladar, los alvéolos maxilares y los dientes, se eliminó del modelo de malla de plantilla. La razón es que estas estructuras a veces están incompletas o son difíciles de completar debido a partes delgadas o afiladas como las superficies pterigoideas y las apófisis estiloides, el desgaste dental y/o la inconsistencia de la dentadura. La base del cráneo alrededor del foramen magnum, incluyendo la base, no se resecó porque esta es una ubicación anatómicamente importante para la ubicación de las articulaciones cervicales y se debe evaluar la altura del cráneo. Utilice anillos de espejo para formar una plantilla que sea simétrica en ambos lados. Realice un mallado isotrópico para convertir las formas poligonales a que sean lo más equiláteras posible.
A continuación, se asignaron 56 puntos de referencia a los vértices anatómicamente correspondientes del modelo de plantilla utilizando el software HBM-Rugle. La configuración de los puntos de referencia garantiza la precisión y estabilidad de su posicionamiento y asegura la homología de estas ubicaciones en el modelo de homología generado. Se pueden identificar en función de sus características específicas, como se muestra en la Tabla Suplementaria S5 y la Figura Suplementaria S3. Según la definición de Bookstein81, la mayoría de estos puntos de referencia son de Tipo I, ubicados en la intersección de tres estructuras, y algunos son de Tipo II, con puntos de máxima curvatura. Muchos puntos de referencia se transfirieron a partir de puntos definidos para mediciones craneales lineales en la definición de Martin36. Definimos los mismos 56 puntos de referencia para modelos escaneados de 342 especímenes de cráneo, que se asignaron manualmente a los vértices anatómicamente correspondientes para generar modelos de homología más precisos en la siguiente sección.
Se definió un sistema de coordenadas centrado en la cabeza para describir los datos de escaneo y la plantilla, como se muestra en la Figura Suplementaria S4. El plano XZ es el plano horizontal de Frankfurt que pasa por el punto más alto (definición de Martin: parte) del borde superior de los conductos auditivos externos izquierdo y derecho y el punto más bajo (definición de Martin: órbita) del borde inferior de la órbita izquierda. El eje X es la línea que conecta los lados izquierdo y derecho, y X+ es el lado derecho. El plano YZ pasa por el medio de las partes izquierda y derecha y la raíz de la nariz: Y+ arriba, Z+ adelante. El punto de referencia (origen: coordenada cero) se establece en la intersección del plano YZ (plano medio), el plano XZ (plano de Frankfurt) y el plano XY (plano coronal).
Utilizamos el software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo de malla homóloga mediante el ajuste de plantillas utilizando 56 puntos de referencia (lado izquierdo de la Figura 1). El componente principal del software, desarrollado originalmente por el Centro de Investigación del Humano Digital del Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada de Japón, se llama HBM y tiene funciones para ajustar plantillas usando puntos de referencia y crear modelos de malla fina usando superficies de partición82. La versión posterior del software (mHBM) 83 añadió una función para el ajuste de patrones sin puntos de referencia para mejorar el rendimiento del ajuste. HBM-Rugle combina el software mHBM con funciones adicionales fáciles de usar, como la personalización de sistemas de coordenadas y el redimensionamiento de datos de entrada. La fiabilidad de la precisión del ajuste del software se ha confirmado en numerosos estudios52,54,55,56,57,58,59,60.
Al ajustar una plantilla HBM-Rugle mediante puntos de referencia, el modelo de malla de la plantilla se superpone a los datos de escaneo objetivo mediante registro rígido basado en tecnología ICP (minimizando la suma de las distancias entre los puntos de referencia correspondientes a la plantilla y los datos de escaneo objetivo). Posteriormente, mediante deformación no rígida de la malla, la plantilla se adapta a los datos de escaneo objetivo. Este proceso de ajuste se repitió tres veces utilizando diferentes valores de los dos parámetros de ajuste para mejorar la precisión. Uno de estos parámetros limita la distancia entre el modelo de cuadrícula de la plantilla y los datos de escaneo objetivo, y el otro penaliza la distancia entre los puntos de referencia de la plantilla y los puntos de referencia objetivo. El modelo de malla de la plantilla deformada se subdividió utilizando el algoritmo de subdivisión de superficie cíclica 82 para crear un modelo de malla más refinado compuesto por 17 709 vértices (34 928 polígonos). Finalmente, el modelo de cuadrícula de la plantilla particionada se ajusta a los datos de escaneo objetivo para generar un modelo de homología. Dado que las ubicaciones de los puntos de referencia difieren ligeramente de las de los datos de escaneo objetivo, el modelo de homología se ajustó para describirlos utilizando el sistema de coordenadas de orientación de la cabeza descrito en la sección anterior. La distancia promedio entre los puntos de referencia del modelo homólogo correspondientes y los datos de escaneo objetivo en todas las muestras fue <0,01 mm. Calculada mediante la función HBM-Rugle, la distancia promedio entre los puntos de datos del modelo de homología y los datos de escaneo objetivo fue de 0,322 mm (Tabla complementaria S2).
Para explicar los cambios en la morfología craneal, se analizaron 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos los modelos homólogos mediante análisis de componentes principales (ACP) utilizando el software HBS, desarrollado por el Centro de Ciencia Humana Digital del Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada de Japón (distribuidor: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Posteriormente, se aplicó el ACP al conjunto de datos no normalizado y al conjunto de datos normalizado por tamaño del centroide. De este modo, el ACP basado en datos no estandarizados permite caracterizar con mayor claridad la forma craneal de las nueve unidades geográficas y facilita la interpretación de los componentes, en comparación con el ACP que utiliza datos estandarizados.
Este artículo presenta el número de componentes principales detectados con una contribución de más del 1% de la varianza total. Para determinar los componentes principales más efectivos en la diferenciación de grupos entre las principales unidades geográficas, se aplicó el análisis de la curva característica operativa del receptor (ROC) a las puntuaciones de los componentes principales (PC) con una contribución mayor del 2% 84 . Este análisis genera una curva de probabilidad para cada componente PCA para mejorar el rendimiento de la clasificación y comparar correctamente los gráficos entre grupos geográficos. El grado de poder discriminatorio se puede evaluar mediante el área bajo la curva (AUC), donde los componentes PCA con valores mayores son más capaces de discriminar entre grupos. Luego se realizó una prueba de chi-cuadrado para evaluar el nivel de significancia. El análisis ROC se realizó en Microsoft Excel utilizando el software Bell Curve for Excel (versión 3.21).
Para visualizar las diferencias geográficas en la morfología craneal, se crearon diagramas de dispersión utilizando las puntuaciones de los componentes principales (CP) que mejor distinguieron a los grupos de las principales unidades geográficas. Para interpretar los componentes principales, se utilizó un mapa de colores para visualizar los vértices del modelo que presentan una alta correlación con dichos componentes. Además, se calcularon y presentaron en el vídeo complementario representaciones virtuales de los extremos de los ejes de los componentes principales ubicados a ±3 desviaciones estándar (DE) de las puntuaciones de los componentes principales.
Se utilizó alometría para determinar la relación entre la forma del cráneo y los factores de tamaño evaluados en el análisis de componentes principales (ACP). El análisis es válido para componentes principales con contribuciones superiores al 1 %. Una limitación de este ACP es que los componentes de forma no pueden indicar la forma individualmente, ya que el conjunto de datos no normalizado no elimina todos los factores dimensionales. Además de utilizar conjuntos de datos no normalizados, también analizamos las tendencias alométricas utilizando conjuntos de fracciones de componentes principales basados en datos de tamaño del centroide normalizados, aplicados a componentes principales con contribuciones superiores al 1 %.
Las tendencias alométricas se probaron usando la ecuación Y = aXb 85 donde Y es la forma o proporción de un componente de forma, X es el tamaño del centroide (Tabla suplementaria S2), a es un valor constante y b es el coeficiente alométrico. Este método básicamente introduce estudios de crecimiento alométrico en la morfometría geométrica78,86. La transformación logarítmica de esta fórmula es: log Y = b × log X + log a. Se aplicó un análisis de regresión usando el método de mínimos cuadrados para calcular a y b. Cuando Y (tamaño del centroide) y X (puntuaciones de PC) se transforman logarítmicamente, estos valores deben ser positivos; sin embargo, el conjunto de estimaciones para X contiene valores negativos. Como solución, agregamos redondeo al valor absoluto de la fracción más pequeña más 1 para cada fracción en cada componente y aplicamos una transformación logarítmica a todas las fracciones positivas convertidas. La significancia de los coeficientes alométricos se evaluó usando una prueba t de Student de dos colas. Estos cálculos estadísticos para probar el crecimiento alométrico se realizaron utilizando curvas de campana en el software Excel (versión 3.21).
Wolpoff, MH Efectos climáticos en las fosas nasales del esqueleto. Sí. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Fecha de publicación: 2 de abril de 2024