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Este estudio evaluó la diversidad regional en la morfología craneal humana utilizando un modelo de homología geométrica basado en datos de escaneo de 148 grupos étnicos de todo el mundo. Este método utiliza la tecnología de ajuste de plantillas para generar mallas homólogas mediante la realización de transformaciones no rígidas utilizando un algoritmo puntual iterativo más cercano. Al aplicar el análisis de componentes principales a los 342 modelos homólogos seleccionados, se encontró el mayor cambio en el tamaño general y se confirmó claramente para un pequeño cráneo del sur de Asia. La segunda diferencia más grande es la relación de longitud y ancho del neurocranio, lo que demuestra el contraste entre los cráneos alargados de los africanos y los cráneos convexos de los asiáticos del noreste. Vale la pena señalar que este ingrediente tiene poco que ver con el contorno facial. Se reafirmaron características faciales bien conocidas, como las mejillas sobresalientes en los asiáticos del noreste y los huesos maxilares compactos en los europeos. Estos cambios faciales están estrechamente relacionados con el contorno del cráneo, en particular el grado de inclinación de los huesos frontales y occipitales. Se encontraron patrones alométricos en proporciones faciales en relación con el tamaño general del cráneo; En los cráneos más grandes, los contornos faciales tienden a ser más largos y más estrechos, como se ha demostrado en muchos nativos americanos y asiáticos del noreste. Aunque nuestro estudio no incluyó datos sobre variables ambientales que pueden influir en la morfología craneal, como las condiciones climáticas o dietéticas, un gran conjunto de datos de patrones craneales homólogos será útil para buscar diferentes explicaciones para las características fenotípicas esqueléticas.
Las diferencias geográficas en la forma del cráneo humano se han estudiado durante mucho tiempo. Muchos investigadores han evaluado la diversidad de la adaptación ambiental y/o la selección natural, en particular los factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 o la función masticatoria dependiendo de las condiciones nutricionales 5,8,9,10, 11,12. 13... Además, algunos estudios se han centrado en los efectos del cuello de botella, la deriva genética, el flujo de genes o los procesos evolutivos estocásticos causados por mutaciones genéticas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Por ejemplo, la forma esférica de una bóveda craneal más ancha y más corta se ha explicado como una adaptación a la presión selectiva de acuerdo con la regla de Allen24, que postula que los mamíferos minimizan la pérdida de calor al reducir el área de la superficie del cuerpo en relación con el volumen 2,4,16,17,25 . Además, algunos estudios que utilizan la regla26 de Bergmann han explicado la relación entre el tamaño del cráneo y la temperatura 3,5,16,25,27, lo que sugiere que el tamaño general tiende a ser mayor en regiones más frías para evitar la pérdida de calor. La influencia mecanicista del estrés masticatorio en el patrón de crecimiento de la bóveda craneal y los huesos faciales se ha debatido en relación con las condiciones dietéticas resultantes de la cultura culinaria o las diferencias de subsistencia entre agricultores y cazadores-recolectores 8,9,11,12,28. La explicación general es que la disminución de la presión de masticación reduce la dureza de los huesos y los músculos faciales. Varios estudios globales han vinculado la diversidad de la forma del cráneo principalmente con las consecuencias fenotípicas de la distancia genética neutral en lugar de la adaptación ambiental21,29,30,31,32. Otra explicación de los cambios en la forma del cráneo se basa en el concepto de crecimiento isométrico o alométrico6,33,34,35. Por ejemplo, los cerebros más grandes tienden a tener lóbulos frontales relativamente más anchos en la llamada región de "tapa de Broca", y el ancho de los lóbulos frontales aumenta, un proceso evolutivo que se considera basado en el crecimiento alométrico. Además, un estudio que examina los cambios a largo plazo en la forma del cráneo encontró una tendencia alométrica hacia la braquicefalia (la tendencia del cráneo a volverse más esférica) con una altura creciente33.
Una larga historia de investigación sobre la morfología craneal incluye intentos de identificar los factores subyacentes responsables de varios aspectos de la diversidad de formas craneales. Los métodos tradicionales utilizados en muchos estudios tempranos se basaron en datos de medición lineal bivariados, a menudo utilizando definiciones de Martin o Howell36,37. Al mismo tiempo, muchos de los estudios mencionados anteriormente utilizaron métodos más avanzados basados en la tecnología espacial de morfometría geométrica (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Por ejemplo, el método de semilandmark deslizante, basado en la minimización de energía de flexión, ha sido el método más utilizado en biología transgénica. Proyecta semi-terrenos de la plantilla en cada muestra deslizándose a lo largo de una curva o superficie 38,40,41,42,43,44,45,46. Incluyendo dichos métodos de superposición, la mayoría de los estudios de GM 3D utilizan el análisis de procrustes generalizado, el algoritmo iterativo del punto más cercano (ICP) 47 para permitir la comparación directa de formas y la captura de cambios. Alternativamente, el método 48,49 de la spline de placa delgada (TPS) también se usa ampliamente como un método de transformación no rígida para mapear alineaciones de semilandmark a formas basadas en malla.
Con el desarrollo de escáneres prácticos de cuerpo entero 3D desde finales del siglo XX, muchos estudios han utilizado escáneres 3D de cuerpo entero para mediciones de tamaño 50,51. Los datos de escaneo se usaron para extraer las dimensiones del cuerpo, lo que requiere describir formas de superficie como superficies en lugar de nubes puntuales. El ajuste de patrones es una técnica desarrollada para este propósito en el campo de los gráficos por computadora, donde la forma de una superficie se describe mediante un modelo de malla poligonal. El primer paso en el ajuste de patrones es preparar un modelo de malla para usar como plantilla. Algunos de los vértices que componen el patrón son puntos de referencia. La plantilla se deforma y se ajusta a la superficie para minimizar la distancia entre la plantilla y la nube de puntos al tiempo que preserva las características de forma local de la plantilla. Los puntos de referencia en la plantilla corresponden a puntos de referencia en la nube de puntos. Usando el ajuste de plantilla, todos los datos de escaneo se pueden describir como un modelo de malla con el mismo número de puntos de datos y la misma topología. Aunque la homología precisa existe solo en las posiciones históricas, se puede suponer que existe una homología general entre los modelos generados, ya que los cambios en la geometría de las plantillas son pequeños. Por lo tanto, los modelos de cuadrícula creados por el ajuste de la plantilla a veces se llaman modelos de homología52. La ventaja del ajuste de la plantilla es que la plantilla puede deformarse y ajustarse a diferentes partes del objeto objetivo que están espacialmente cerca de la superficie pero lejos de ella (por ejemplo, el arco cigomático y la región temporal del cráneo) sin afectar cada uno otro. deformación. De esta manera, la plantilla se puede asegurar a objetos ramificados como el torso o el brazo, con el hombro en posición de pie. La desventaja del ajuste de la plantilla es el mayor costo computacional de las iteraciones repetidas, sin embargo, gracias a mejoras significativas en el rendimiento de la computadora, esto ya no es un problema. Al analizar los valores de coordenadas de los vértices que constituyen el modelo de malla utilizando técnicas de análisis multivariadas, como el análisis de componentes principales (PCA), es posible analizar los cambios en toda la forma de la superficie y la forma virtual en cualquier posición de la distribución. se puede recibir. Calcular y visualizar 53. Hoy en día, los modelos de malla generados por el ajuste de la plantilla se utilizan ampliamente en el análisis de forma en varios campos 52,54,55,56,57,58,59,60.
Los avances en la tecnología de grabación de malla flexible, junto con el rápido desarrollo de dispositivos de escaneo 3D portátiles capaces de escanear a una mayor resolución, velocidad y movilidad que la TC, están facilitando el registro de datos de superficie 3D, independientemente de la ubicación. Por lo tanto, en el campo de la antropología biológica, tales nuevas tecnologías mejoran la capacidad de cuantificar y analizar estadísticamente muestras humanas, incluidas las muestras de cráneo, que es el propósito de este estudio.
En resumen, este estudio utiliza tecnología avanzada de modelado de homología 3D basada en la coincidencia de plantillas (Figura 1) para evaluar 342 muestras de cráneo seleccionadas de 148 poblaciones en todo el mundo a través de comparaciones geográficas en todo el mundo. Diversidad de la morfología craneal (Tabla 1). Para tener en cuenta los cambios en la morfología del cráneo, aplicamos los análisis de características operativas de PCA y receptor (ROC) al conjunto de datos del modelo de homología que generamos. Los resultados contribuirán a una mejor comprensión de los cambios globales en la morfología craneal, incluidos los patrones regionales y la disminución del orden de cambio, los cambios correlacionados entre los segmentos craneales y la presencia de tendencias alométricas. Aunque este estudio no aborda los datos sobre las variables extrínsecas representadas por las condiciones climáticas o dietéticas que pueden influir en la morfología craneal, los patrones geográficos de la morfología craneal documentados en nuestro estudio ayudarán a explorar los factores ambientales, biomecánicos y genéticos de la variación craneal.
La Tabla 2 muestra los valores propios y los coeficientes de contribución de PCA aplicados a un conjunto de datos no estandarizado de 17,709 vértices (53,127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cráneo homólogos. Como resultado, se identificaron 14 componentes principales, cuya contribución a la varianza total fue de más del 1%, y la participación total de la varianza fue del 83,68%. Los vectores de carga de los 14 componentes principales se registran en la Tabla Suplementaria S1, y las puntuaciones de componentes calculadas para las 342 muestras de cráneo se presentan en la Tabla complementaria S2.
Este estudio evaluó nueve componentes principales con contribuciones superiores al 2%, algunas de las cuales muestran una variación geográfica sustancial y significativa en la morfología craneal. Figura 2 Las curvas de los gráficos generadas a partir del análisis ROC para ilustrar los componentes de PCA más efectivos para caracterizar o separar cada combinación de muestras en las principales unidades geográficas (por ejemplo, entre países africanos y no africanos). La combinación polinesia no se probó debido al pequeño tamaño de la muestra utilizado en esta prueba. Los datos sobre la importancia de las diferencias en AUC y otras estadísticas básicas calculadas usando el análisis ROC se muestran en la Tabla S3 complementaria.
Las curvas ROC se aplicaron a nueve estimaciones de componentes principales basados en un conjunto de datos de vértice que consta de 342 modelos de cráneo homólogos masculinos. AUC: Área bajo la curva con una importancia del 0.01% utilizada para distinguir cada combinación geográfica de otras combinaciones totales. El TPF es verdadero positivo (discriminación efectiva), el FPF es falso positivo (discriminación no válida).
La interpretación de la curva ROC se resume a continuación, centrándose solo en los componentes que pueden diferenciar los grupos de comparación al tener un AUC grande o relativamente grande y un alto nivel de importancia con una probabilidad por debajo de 0.001. El complejo del sur de Asia (Fig. 2A), que consiste principalmente en muestras de la India, difiere significativamente de otras muestras geográficamente mezcladas en que el primer componente (PC1) tiene un AUC significativamente mayor (0.856) en comparación con los otros componentes. Una característica del complejo africano (Fig. 2B) es el AUC relativamente grande de PC2 (0.834). Los austro-melanesios (Fig. 2C) mostraron una tendencia similar a los africanos subsaharanos a través de PC2 con un AUC relativamente más grande (0.759). Los europeos (Fig. 2D) difieren claramente en la combinación de PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) y PC6 (AUC = 0.671), la muestra del noreste de Asia (Fig. 2E) difiere significativamente de PC4, con una relativamente mayor 0.714, y la diferencia de PC3 es débil (AUC = 0.688). Los siguientes grupos también se identificaron con valores de AUC más bajos y niveles de significancia más altos: los resultados para PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) y PC1 (AUC = 0.649) mostraron que los nativos americanos (Fig. 2F) con específico Las características asociadas con estos componentes, los asiáticos del sudeste (Fig. 2G) se diferenciaron a través de PC3 (AUC = 0.660) y PC9 (AUC = 0.663), pero el patrón para muestras de Medio Oriente (Fig. 2H) (incluido África del Norte) correspondió. En comparación con otros, no hay mucha diferencia.
En el siguiente paso, para interpretar visualmente vértices altamente correlacionados, las áreas de la superficie con altos valores de carga superiores a 0.45 están coloreados con información de coordenadas X, Y y Z, como se muestra en la Figura 3. El área roja muestra una alta correlación con Coordenadas del eje X, que corresponden a la dirección transversal horizontal. La región verde está altamente correlacionada con la coordenada vertical del eje Y, y la región azul oscuro está altamente correlacionado con la coordenada sagital del eje z. La región azul claro está asociada con los ejes de coordenadas y y los ejes de coordenadas z; Rosa: área mixta asociada con los ejes de coordenadas X y Z; Amarillo: área asociada con los ejes de coordenadas X e Y; El área blanca consiste en el eje de coordenadas X, Y y Z reflejado. Por lo tanto, a este umbral del valor de carga, la PC 1 se asocia predominantemente con toda la superficie del cráneo. La forma de 3 SD virtual en el lado opuesto de este eje componente también se representa en esta figura, y las imágenes deformadas se presentan en el video complementario S1 para confirmar visualmente que PC1 contiene factores del tamaño general del cráneo.
Distribución de frecuencia de las puntuaciones de PC1 (curva de ajuste normal), el mapa de color de la superficie del cráneo está altamente correlacionado con los vértices PC1 (explicación de los colores relativos a la magnitud de los lados opuestos de este eje es 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
La Figura 3 muestra un gráfico de distribución de frecuencia (curva de ajuste normal) de las puntuaciones de PC1 individuales calculadas por separado para 9 unidades geográficas. Además de las estimaciones de la curva ROC (Figura 2), las estimaciones del sur de Asia son, en cierta medida, sesgadas significativamente a la izquierda porque sus cráneos son más pequeños que los de otros grupos regionales. Como se indica en la Tabla 1, estos asiáticos del sur representan grupos étnicos en la India, incluidas las Islas Andaman y Nicobar, Sri Lanka y Bangladesh.
El coeficiente dimensional se encontró en PC1. El descubrimiento de regiones altamente correlacionadas y formas virtuales dio como resultado la aclaración de factores de forma para componentes distintos de PC1; Sin embargo, los factores de tamaño no siempre se eliminan por completo. Como se muestra comparando las curvas ROC (Figura 2), PC2 y PC4 fueron los más discriminativos, seguidos por PC6 y PC7. PC3 y PC9 son muy efectivos para dividir la población de muestras en unidades geográficas. Por lo tanto, estos pares de ejes de componentes representan esquemáticamente los gráficos de dispersión de las puntuaciones de PC y las superficies de color altamente correlacionadas con cada componente, así como las deformaciones de forma virtual con dimensiones de lados opuestos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). La cobertura convexa del casco de muestras de cada unidad geográfica representada en estas parcelas es de aproximadamente el 90%, aunque hay cierto grado de superposición dentro de los grupos. La Tabla 3 proporciona una explicación de cada componente PCA.
Los diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC2 y PC4 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y cuatro unidades geográficas (abajo), gráficos de color de la superficie del cráneo de vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Los diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC6 y PC7 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y dos unidades geográficas (abajo), gráficos de color de la superficie craneal para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación del color de los ejes: ver texto), y la deformación de la forma virtual en lados opuestos de estos ejes es 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
Los diagramas de dispersión de las puntuaciones de PC3 y PC9 para individuos craneales de nueve unidades geográficas (arriba) y tres unidades geográficas (abajo), y gráficos de color de la superficie del cráneo (en relación con los ejes X, Y, Z) de los vértices altamente correlacionados con cada interpretación del color de la PC : cm. texto), así como deformaciones de forma virtual en lados opuestos de estos ejes con una magnitud de 3 SD. La escala es una esfera verde con un diámetro de 50 mm.
En el gráfico que muestra las puntuaciones de PC2 y PC4 (Fig. 4, Videos suplementarios S2, S3 que muestra imágenes deformadas), el mapa de color de la superficie también se muestra cuando el umbral del valor de carga se establece superior a 0.4, que es más bajo que en PC1 porque Valor de PC2 La carga total es menor que en PC1.
Elongación de los lóbulos frontales y occipitales en la dirección sagital a lo largo del eje z (azul oscuro) y el lóbulo parietal en la dirección coronal (rojo) en rosa), el eje y del occiput (verde) y el eje z de la frente (azul oscuro). Este gráfico muestra los puntajes para todas las personas en todo el mundo; Sin embargo, cuando todas las muestras que consisten en una gran cantidad de grupos se muestran juntos simultáneamente, la interpretación de los patrones de dispersión es bastante difícil debido a la gran cantidad de superposición; Por lo tanto, desde solo cuatro unidades geográficas principales (es decir, África, Australasia-Melanesia, Europa y Noreste de Asia), las muestras se dispersan por debajo del gráfico con 3 deformación craneal virtual SD dentro de este rango de puntajes de PC. En la figura, PC2 y PC4 son pares de puntajes. Los africanos y los australanesios se superponen más y se distribuyen hacia el lado derecho, mientras que los europeos están dispersos hacia la parte superior izquierda y los asiáticos del noreste tienden a agruparse hacia la parte inferior izquierda. El eje horizontal de PC2 muestra que los melanesios africanos/australianos tienen un neurocranio relativamente más largo que otras personas. PC4, en el que las combinaciones europeas y del noreste de Asia se separan libremente, se asocia con el tamaño relativo y la proyección de los huesos cigomáticos y el contorno lateral del calvario. El esquema de puntuación muestra que los europeos tienen huesos maxilares y cigomáticos relativamente estrechos, un espacio de fosa temporal más pequeño limitado por el arco cigomático, un hueso frontal elevado verticalmente y un hueso occipital plano y bajo, mientras que los asiáticos del noreste tienden a tener huesos cigomáticos más ondulados y prominentes . El lóbulo frontal está inclinado, se eleva la base del hueso occipital.
Al centrarse en PC6 y PC7 (Fig. 5) (videos suplementarios S4, S5 que muestra imágenes deformadas), el diagrama de color muestra un umbral de valor de carga superior a 0.3, lo que indica que PC6 está asociado con morfología maxilar o alveolar (rojo: eje x y eje x verde). Eje y), forma de hueso temporal (azules: ejes y y z) y forma de hueso occipital (rosa: ejes x y z). Además del ancho de la frente (rojo: eje X), PC7 también se correlaciona con la altura de los alvéolos maxilares anteriores (verde: eje Y) y forma de cabeza del eje Z alrededor de la región parietotemporal (azul oscuro). En el panel superior de la Figura 5, todas las muestras geográficas se distribuyen de acuerdo con las puntuaciones del componente PC6 y PC7. Debido a que ROC indica que PC6 contiene características exclusivas de Europa y PC7 representa características nativas americanas en este análisis, estas dos muestras regionales se trazaron selectivamente en este par de ejes de componentes. Los nativos americanos, aunque ampliamente incluidos en la muestra, están dispersos en la esquina superior izquierda; Por el contrario, muchas muestras europeas tienden a ubicarse en la esquina inferior derecha. El par PC6 y PC7 representan el proceso alveolar estrecho y el neurocranio relativamente amplio de los europeos, mientras que los estadounidenses se caracterizan por una frente estrecha, un maxilar más grande y un proceso alveolar más ancho y más alto.
El análisis ROC mostró que PC3 y/o PC9 eran comunes en las poblaciones del sureste y noreste de Asia. En consecuencia, la puntuación combina PC3 (cara superior verde en el eje Y) y PC9 (cara inferior verde en el eje Y) (Fig. 6; Videos complementarios S6, S7 proporcionan imágenes transformadas) reflejan la diversidad de los asiáticos orientales. , que contrasta fuertemente con las altas proporciones faciales de los asiáticos del noreste y la baja forma facial de los asiáticos del sudeste. Además de estos rasgos faciales, otra característica de algunos asiáticos del noreste es la inclinación lambda del hueso occipital, mientras que algunos asiáticos del sudeste tienen una base estrecha del cráneo.
La descripción anterior de los componentes principales y la descripción de PC5 y PC8 se han omitido porque no se encontraron características regionales específicas entre las nueve unidades geográficas principales. PC5 se refiere al tamaño del proceso mastoideo del hueso temporal, y PC8 refleja la asimetría de la forma general del cráneo, ambas muestran variaciones paralelas entre las nueve combinaciones de muestras geográficas.
Además de los diagramas de dispersión de las puntuaciones de PCA de nivel individual, también proporcionamos diagramas de dispersión de medios grupales para la comparación general. Con este fin, se creó un modelo promedio de homología craneal a partir de un conjunto de datos de vértices de modelos de homología individual de 148 grupos étnicos. Los gráficos bivariados de los conjuntos de puntaje para PC2 y PC4, PC6 y PC7, y PC3 y PC9 se muestran en la Figura S1 complementaria, todos calculados como el modelo de cráneo promedio para la muestra de 148 individuos. De esta manera, los diagramas de dispersión ocultan las diferencias individuales dentro de cada grupo, lo que permite una interpretación más clara de las similitudes de cráneo debido a las distribuciones regionales subyacentes, donde los patrones coinciden con los representados en gráficos individuales con menos superposición. La figura complementaria S2 muestra el modelo medio general para cada unidad geográfica.
Además de PC1, que se asoció con el tamaño general (Tabla complementaria S2), las relaciones alométricas entre el tamaño general y la forma del cráneo se examinaron utilizando dimensiones centroide y conjuntos de estimaciones de PCA de datos no normalizados. Los coeficientes alométricos, los valores constantes, los valores de T y los valores de P en la prueba de significación se muestran en la Tabla 4. No se encontraron componentes significativos del patrón alométrico asociados con el tamaño general del cráneo en cualquier morfología craneal en el nivel P <0.05.
Debido a que algunos factores de tamaño pueden incluirse en las estimaciones de PC basadas en conjuntos de datos no normalizados, examinamos más a fondo la tendencia alométrica entre el tamaño del centroide y las puntuaciones de la PC calculadas utilizando conjuntos de datos normalizados por tamaño de centroide (los resultados de los resultados de la PCA y los conjuntos de puntajes se presentan en las tablas complementarias S6 ). , C7). La Tabla 4 muestra los resultados del análisis alométrico. Por lo tanto, se encontraron tendencias alométricas significativas al nivel del 1% en PC6 y al nivel del 5% en PC10. La Figura 7 muestra las pendientes de regresión de estas relaciones log-lineal entre las puntuaciones de la PC y el tamaño del centroide con maniquíes (± 3 SD) en cada extremo del tamaño del centroide log. La puntuación PC6 es la relación de la altura y el ancho relativos del cráneo. A medida que aumenta el tamaño del cráneo, el cráneo y la cara se vuelven más altos, y la frente, los tornillos y las fosas nasales tienden a estar más cerca lateralmente. El patrón de dispersión de muestras sugiere que esta proporción se encuentra típicamente en los asiáticos del noreste y los nativos americanos. Además, PC10 muestra una tendencia hacia la reducción proporcional en el ancho de la cara media independientemente de la región geográfica.
Para las relaciones alométricas significativas enumeradas en la tabla, la pendiente de la regresión log-lineal entre la proporción de PC del componente de forma (obtenido de los datos normalizados) y el tamaño del centroide, la deformación de la forma virtual tiene un tamaño de 3 SD en el lado opuesto de la línea de 4.
El siguiente patrón de cambios en la morfología craneal se ha demostrado mediante el análisis de conjuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos. El primer componente de PCA se relaciona con el tamaño general del cráneo. Durante mucho tiempo se ha pensado que los cráneos más pequeños de los asiáticos del sur, incluidos especímenes de la India, Sri Lanka y las Islas Andaman, Bangladesh, se deben a su tamaño corporal más pequeño, consistente con la regla ecogeográfica o la regla de la isla de Bergmann613,5,16,25, 27,62. El primero está relacionado con la temperatura, y el segundo depende del espacio disponible y los recursos alimenticios del nicho ecológico. Entre los componentes de la forma, el mayor cambio es la relación de la longitud y el ancho de la bóveda craneal. Esta característica, designada PC2, describe la estrecha relación entre los cráneos proporcionalmente alargados de los austro-melanesios y los africanos, así como las diferencias con respecto a los cráneos esféricos de algunos europeos y asiáticos del noreste. Estas características se han informado en muchos estudios previos basados en mediciones lineales simples37,63,64. Además, este rasgo está asociado con la braquicefalia en los no africanos, que durante mucho tiempo se ha discutido en estudios antropométricos y osteométricos. La hipótesis principal detrás de esta explicación es que la disminución de la masticación, como el adelgazamiento del músculo temporal, reduce la presión sobre el cuero cabelludo externo5,8,9,10,11,12,13. Otra hipótesis implica la adaptación a los climas fríos al reducir el área de la superficie de la cabeza, lo que sugiere que un cráneo más esférico minimiza el área de la superficie mejor que una forma esférica, según las reglas de Allen 16,17,25. Según los resultados del estudio actual, estas hipótesis solo pueden evaluarse en función de la correlación cruzada de segmentos craneales. En resumen, nuestros resultados de PCA no respaldan completamente la hipótesis de que la relación de ancho de longitud craneal está significativamente influenciada por las condiciones de masticación, ya que la carga de PC2 (componente largo/braquicefálico) no estaba significativamente relacionada con las proporciones faciales (incluidas las dimensiones maxilar relativas). y el espacio relativo de la fosa temporal (que refleja el volumen del músculo temporal). Nuestro estudio actual no analizó la relación entre la forma del cráneo y las condiciones ambientales geológicas como la temperatura; Sin embargo, puede valer la pena considerar una explicación basada en la regla de Allen como una hipótesis candidata para explicar el braquicefalón en las regiones climáticas frías.
Luego se encontró una variación significativa en PC4, lo que sugiere que los asiáticos del noreste tienen huesos cigomáticos grandes y prominentes en los huesos maxilares y cigomáticos. Este hallazgo es consistente con una característica específica bien conocida de los siberianos, que se cree que se han adaptado a climas extremadamente fríos por el movimiento hacia adelante de los huesos cigomáticos, lo que resulta en un mayor volumen de senos y una cara más plana 65. Un nuevo hallazgo de nuestro modelo homólogo es que las mejillas que caen en los europeos se asocia con una pendiente frontal reducida, así como huesos occipitales aplanados y estrechos y concavidad nucal. En contraste, los asiáticos del noreste tienden a tener frente inclinadas y regiones occipitales elevadas. Los estudios del hueso occipital utilizando métodos morfométricos geométricos35 han demostrado que los cráneos asiáticos y europeos tienen una curva nucal más plana y una posición más baja del occiput en comparación con los africanos. Sin embargo, nuestros pares de dispersión de PC2 y PC4 y PC3 y PC9 mostraron una mayor variación en los asiáticos, mientras que los europeos se caracterizaron por una base plana del occiput y un occiput inferior. Las inconsistencias en las características asiáticas entre los estudios pueden deberse a las diferencias en las muestras étnicas utilizadas, ya que probamos una gran cantidad de grupos étnicos de un amplio espectro del noreste y sudeste asiático. Los cambios en la forma del hueso occipital a menudo se asocian con el desarrollo muscular. Sin embargo, esta explicación adaptativa no tiene en cuenta la correlación entre la frente y la forma de Occiput, que se demostró en este estudio, pero es poco probable que se haya demostrado por completo. En este sentido, vale la pena considerar la relación entre el equilibrio del peso corporal y el centro de gravedad o unión cervical (Foramen Magnum) u otros factores.
Otro componente importante con gran variabilidad está relacionado con el desarrollo del aparato masticatorio, representado por las fosas maxilares y temporales, que se describe mediante una combinación de puntajes PC6, PC7 y PC4. Estas marcadas reducciones en segmentos craneales caracterizan a los individuos europeos más que a cualquier otro grupo geográfico. Esta característica se ha interpretado como resultado de una disminución de la estabilidad de la morfología facial debido al desarrollo temprano de las técnicas de preparación agrícola y de alimentos, que a su vez redujeron la carga mecánica en el aparato masticatorio sin un poderoso aparato masticatorio 9,12,28,66. Según la hipótesis de la función masticatoria, 28 Esto se acompaña de un cambio en la flexión de la base del cráneo a un ángulo craneal más agudo y un techo craneal más esférico. Desde esta perspectiva, las poblaciones agrícolas tienden a tener caras compactas, menos protuberancia de la mandíbula y un meninges más globulares. Por lo tanto, esta deformación puede explicarse por el esquema general de la forma lateral del cráneo de los europeos con órganos masticatorios reducidos. Sin embargo, según este estudio, esta interpretación es compleja porque la importancia funcional de la relación morfológica entre el neurocranio globoso y el desarrollo del aparato masticatorio es menos aceptable, como se considera las interpretaciones previas de PC2.
Las diferencias entre los asiáticos del noreste y los asiáticos del sudeste se ilustran por el contraste entre una cara alta con un hueso occipital inclinado y una cara corta con una base estrecha de cráneo, como se muestra en PC3 y PC9. Debido a la falta de datos geoecológicos, nuestro estudio proporciona solo una explicación limitada para este hallazgo. Una posible explicación es la adaptación a un clima o condiciones nutricionales diferentes. Además de la adaptación ecológica, también se tuvieron en cuenta las diferencias locales en la historia de las poblaciones en el noreste y el sudeste asiático. Por ejemplo, en el este de Eurasia, se ha planteado la hipótesis de un modelo de dos capas para comprender la dispersión de humanos anatómicamente modernos (AMH) basados en datos morfométricos craneales67,68. Según este modelo, el "primer nivel", es decir, los grupos originales de los colonizadores AMH del Pleistoceno tardíos, tenían un descenso más o menos directo de los habitantes indígenas de la región, como los modernos austro-melanesios (p. Primer estrato). y más tarde experimentó una mezcla a gran escala de pueblos agrícolas del norte con características del noreste de Asia (segunda capa) en la región (hace aproximadamente 4.000 años). El flujo de genes mapeado utilizando un modelo de "dos capas" será necesario para comprender la forma craneal del sudeste asiático, dado que la forma craneal del sudeste asiático puede depender en parte de la herencia genética local de primer nivel.
Al evaluar la similitud craneal utilizando unidades geográficas mapeadas utilizando modelos homólogos, podemos inferir el historial de población subyacente de AMF en escenarios fuera de África. Se han propuesto muchos modelos diferentes "fuera de África" para explicar la distribución de AMF basada en datos esqueléticos y genómicos. De estos, estudios recientes sugieren que la colonización AMH de áreas fuera de África comenzó aproximadamente 177,000 años hace69,70. Sin embargo, la distribución de AMF a larga distancia en Eurasia durante este período sigue siendo incierta, ya que los hábitats de estos primeros fósiles se limitan a Oriente Medio y el Mediterráneo cercano a África. El caso más simple es un solo acuerdo a lo largo de una ruta de migración desde África a Eurasia, sin pasar por las barreras geográficas como el Himalaya. Otro modelo sugiere múltiples olas de migración, la primera de las cuales se extendió desde África a lo largo de la costa del Océano Índico al sudeste asiático y Australia, y luego se extendió al norte de Eurasia. La mayoría de estos estudios confirman que la AMF se extendió mucho más allá de África hace unos 60,000 años. A este respecto, las muestras de Australasia-Melanesia (incluida Papua) muestran una mayor similitud con las muestras africanas que con cualquier otra serie geográfica en el análisis de componentes principales de los modelos de homología. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los primeros grupos de distribución de AMF a lo largo del borde sur de Eurasia surgieron directamente en África22,68 sin cambios morfológicos significativos en respuesta a climas específicos u otras condiciones significativas.
Con respecto al crecimiento alométrico, el análisis utilizando componentes de forma derivados de un conjunto de datos diferente normalizado por el tamaño del centroide demostró una tendencia alométrica significativa en PC6 y PC10. Ambos componentes están relacionados con la forma de la frente y las partes de la cara, que se vuelven más estrechas a medida que aumenta el tamaño del cráneo. Los asiáticos y los estadounidenses del noreste tienden a tener esta característica y tienen cráneos relativamente grandes. Este hallazgo contradice patrones alométricos previamente informados en los que los cerebros más grandes tienen lóbulos frontales relativamente más anchos en la llamada región de "tapa de Broca", lo que resulta en un aumento del ancho de lóbulo frontal34. Estas diferencias se explican por diferencias en conjuntos de muestras; Nuestro estudio analizó los patrones alométricos del tamaño craneal general utilizando poblaciones modernas, y los estudios comparativos abordan las tendencias a largo plazo en la evolución humana relacionadas con el tamaño del cerebro.
Con respecto a la alometría facial, un estudio que usa datos biométricos78 encontró que la forma y el tamaño faciales pueden estar ligeramente correlacionados, mientras que nuestro estudio encontró que los cráneos más grandes tienden a estar asociados con caras más altas y más estrechas. Sin embargo, la consistencia de los datos biométricos no está clara; Las pruebas de regresión que comparan la alometría ontogenética y la alometría estática muestran resultados diferentes. También se ha informado una tendencia alométrica hacia una forma esférica del cráneo debido al aumento de la altura; Sin embargo, no analizamos los datos de altura. Nuestro estudio muestra que no hay datos alométricos que demuestren una correlación entre las proporciones globulares craneales y el tamaño craneal general per se.
Aunque nuestro estudio actual no trata los datos sobre variables extrínsecas representadas por condiciones climáticas o dietéticas que probablemente influyan en la morfología craneal, el gran conjunto de datos de los modelos de superficie craneal 3D homólogos utilizados en este estudio ayudará a evaluar la variación morfológica fenotípica correlacionada. Factores ambientales como la dieta, el clima y las condiciones nutricionales, así como las fuerzas neutrales como la migración, el flujo de genes y la deriva genética.
Este estudio incluyó 342 muestras de cráneos machos recolectados de 148 poblaciones en 9 unidades geográficas (Tabla 1). La mayoría de los grupos son especímenes geográficamente nativos, mientras que algunos grupos en África, el noreste/sudeste asiático y las Américas (enumeradas en cursiva) se definen étnicamente. Se seleccionaron muchos especímenes craneales de la base de datos de medición craneal de acuerdo con la definición de medición craneal de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara. Seleccionamos calaveras masculinas representativas de todos los grupos étnicos del mundo. Para identificar miembros de cada grupo, calculamos distancias euclidianas basadas en 37 mediciones craneales del grupo media para todas las personas que pertenecen a ese grupo. En la mayoría de los casos, seleccionamos las 1–4 muestras con la distancia más pequeña de la media (Tabla complementaria S4). Para estos grupos, algunas muestras fueron seleccionadas al azar si no figuran en la base de datos de medición de Hahara.
Para la comparación estadística, las 148 muestras de población se agruparon en las principales unidades geográficas, como se muestra en la Tabla 1. El grupo "africano" consiste solo en muestras de la región subsahariana. Las muestras del norte de África se incluyeron en el "Medio Oriente" junto con especímenes de Asia occidental con condiciones similares. El grupo del noreste de Asia incluye solo personas de ascendencia no europea, y el grupo estadounidense incluye solo nativos americanos. En particular, este grupo se distribuye en una vasta área de los continentes de América del Norte y del Sur, en una amplia variedad de entornos. Sin embargo, consideramos la muestra de EE. UU. Dentro de esta unidad geográfica única, dada la historia demográfica de los nativos americanos considerados de origen del noreste de Asia, independientemente de múltiples migraciones 80.
Registramos datos de superficie 3D de estas muestras de cráneo contrastantes utilizando un escáner 3D de alta resolución (Einscan Pro por Shining 3D Co Ltd, resolución mínima: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) y luego generó una malla. El modelo de malla consta de aproximadamente 200,000–400,000 vértices, y el software incluido se utiliza para llenar agujeros y bordes suaves.
En el primer paso, utilizamos datos de escaneo de cualquier cráneo para crear un modelo de cráneo de malla de plantilla única que consta de 4485 vértices (8728 caras poligonales). La base de la región del cráneo, que consiste en el hueso esfenoides, el hueso temporal petroso, el paladar, los alvéolos maxilares y los dientes, se retiró del modelo de malla de plantilla. La razón es que estas estructuras a veces son incompletas o difíciles de completar debido a piezas afiladas delgadas o delgadas, como superficies pterigoides y procesos estiloides, desgaste de los dientes y/o un conjunto de dientes inconsistentes. La base del cráneo alrededor del agujero magnum, incluida la base, no se resecó porque esta es una ubicación anatómicamente importante para la ubicación de las juntas cervicales y se debe evaluar la altura del cráneo. Use anillos de espejo para formar una plantilla que sea simétrica en ambos lados. Realice la malla isotrópica para convertir las formas poligonales para que sean lo más equilibradas posible.
A continuación, se asignaron 56 puntos de referencia a los vértices anatómicamente correspondientes del modelo de plantilla utilizando el software HBM-Rugle. La configuración histórica garantiza la precisión y la estabilidad del posicionamiento histórico y garantiza la homología de estas ubicaciones en el modelo de homología generado. Se pueden identificar en función de sus características específicas, como se muestra en la Tabla Suplementaria S5 y la Figura complementaria S3. Según la definición de Bookstein 81, la mayoría de estos puntos de referencia son puntos de referencia tipo I ubicados en la intersección de tres estructuras, y algunos son puntos de referencia tipo II con puntos de curvatura máxima. Muchos puntos de referencia se transfirieron de puntos definidos para mediciones craneales lineales en la definición de Martin 36. Definimos los mismos 56 puntos de referencia para modelos escaneados de 342 muestras de cráneo, que se asignaron manualmente a vértices anatómicamente correspondientes para generar modelos de homología más precisos en la siguiente sección.
Se definió un sistema de coordenadas centrado en la cabeza para describir los datos y la plantilla de escaneo, como se muestra en la Figura complementaria S4. El plano XZ es el plano horizontal de Frankfurt que pasa a través del punto más alto (definición de Martin: parte) del borde superior de los canales auditivos externos izquierdo y derecho y el punto más bajo (definición de Martin: órbita) del borde inferior de la órbita izquierda . . El eje x es la línea que conecta los lados izquierdo y derecho, y X+ es el lado derecho. El plano YZ pasa a través de la mitad de las partes izquierda y derecha y la raíz de la nariz: y+ arriba, z+ hacia adelante. El punto de referencia (origen: coordenada cero) se establece en la intersección del plano YZ (plano medio), plano XZ (plano Frankfort) y plano XY (plano coronal).
Utilizamos el software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo de malla homólogo realizando el ajuste de plantillas utilizando 56 puntos históricos (lado izquierdo de la Figura 1). El componente de software central, desarrollado originalmente por el Centro de Investigación Humana Digital en el Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada en Japón, se llama HBM y tiene funciones para ajustar plantillas que utilizan puntos de referencia y crean modelos de malla fina utilizando superficies de partición82. La versión de software posterior (MHBM) 83 agregó una función para el ajuste de patrones sin puntos de referencia para mejorar el rendimiento de ajuste. HBM-Rugle combina el software MHBM con características adicionales fáciles de usar que incluyen personalizar sistemas de coordenadas y cambiar el tamaño de los datos de entrada. La confiabilidad de la precisión de ajuste de software se ha confirmado en numerosos estudios 52,54,55,56,57,58,59,60.
Al ajustar una plantilla de rugido HBM utilizando puntos de referencia, el modelo de malla de la plantilla se superpone en los datos de escaneo de destino mediante el registro rígido basado en la tecnología ICP (minimizando la suma de las distancias entre los puntos de referencia correspondientes a la plantilla y los datos de escaneo de destino), y Luego, por deformación no rígida de la malla, adapta la plantilla a los datos de escaneo de destino. Este proceso de ajuste se repitió tres veces utilizando diferentes valores de los dos parámetros de ajuste para mejorar la precisión del ajuste. Uno de estos parámetros limita la distancia entre el modelo de cuadrícula de plantilla y los datos de escaneo de destino, y el otro penaliza la distancia entre los puntos de referencia de plantilla y los puntos de referencia objetivo. El modelo de malla de plantilla deformada se subdividió utilizando el algoritmo de subdivisión de superficie cíclica 82 para crear un modelo de malla más refinado que consta de 17.709 vértices (34,928 polígonos). Finalmente, el modelo de cuadrícula de plantilla particionada se ajusta a los datos de escaneo de destino para generar un modelo de homología. Dado que las ubicaciones históricas son ligeramente diferentes de las de los datos de escaneo objetivo, el modelo de homología se ajustó para describirlas utilizando el sistema de coordenadas de orientación de cabeza descrito en la sección anterior. La distancia promedio entre los puntos de referencia del modelo homólogo correspondiente y los datos de escaneo objetivo en todas las muestras fue de <0.01 mm. Calculada utilizando la función HBM-Rugle, la distancia promedio entre los puntos de datos del modelo de homología y los datos de escaneo objetivo fue de 0.322 mm (Tabla complementaria S2).
Para explicar los cambios en la morfología craneal, 17.709 vértices (53,127 coordenadas XYZ) de todos los modelos homólogos se analizaron mediante análisis de componentes principales (PCA) utilizando el software HBS creado por el Centro de Ciencias Humanas Digitales en el Instituto de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada. , Japón (distribuidor de distribución: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Luego intentamos aplicar PCA al conjunto de datos no anormalizado y el conjunto de datos normalizado por el tamaño del centroide. Por lo tanto, PCA basado en datos no estandarizados puede caracterizar más claramente la forma craneal de las nueve unidades geográficas y facilitar la interpretación de los componentes que PCA utilizando datos estandarizados.
Este artículo presenta el número de componentes principales detectados con una contribución de más del 1% de la varianza total. Para determinar los componentes principales más efectivos para diferenciar grupos en las principales unidades geográficas, se aplicó el análisis de características operativas del receptor (ROC) a las puntuaciones del componente principal (PC) con una contribución superior al 2% 84. Este análisis genera una curva de probabilidad para cada componente PCA para mejorar el rendimiento de la clasificación y comparar correctamente los gráficos entre los grupos geográficos. El área puede evaluar el grado de potencia discriminatoria bajo la curva (AUC), donde los componentes de PCA con valores mayores pueden discriminar mejor entre los grupos. Luego se realizó una prueba de chi-cuadrado para evaluar el nivel de importancia. El análisis ROC se realizó en Microsoft Excel usando la curva de Bell para el software Excel (versión 3.21).
Para visualizar las diferencias geográficas en la morfología craneal, los gráficos de dispersión se crearon utilizando las puntuaciones de PC que distinguieron más efectivamente a los grupos de las principales unidades geográficas. Para interpretar los componentes principales, use un mapa de color para visualizar los vértices modelo que están altamente correlacionados con los componentes principales. Además, las representaciones virtuales de los extremos de los ejes de componentes principales ubicados en ± 3 desviaciones estándar (SD) de las puntuaciones de componentes principales se calcularon y se presentaron en el video suplementario.
La alometría se usó para determinar la relación entre la forma del cráneo y los factores de tamaño evaluados en el análisis PCA. El análisis es válido para componentes principales con contribuciones> 1%. Una limitación de este PCA es que los componentes de forma no pueden indicar individualmente la forma porque el conjunto de datos no normalizado no elimina todos los factores dimensionales. Además de usar conjuntos de datos no normalizados, también analizamos tendencias alométricas utilizando conjuntos de fracción de PC basados en datos de tamaño centralide normalizados aplicados a componentes principales con contribuciones> 1%.
Las tendencias alométricas se probaron utilizando la ecuación y = axb 85, donde y es la forma o proporción de un componente de forma, x es el tamaño del centroide (Tabla complementaria S2), A es un valor constante y B es el coeficiente alométrico. Este método básicamente introduce estudios de crecimiento alométrico en la morfometría geométrica78,86. La transformación logarítmica de esta fórmula es: log y = b × log x + log a. El análisis de regresión utilizando el método de mínimos cuadrados se aplicó para calcular A y B. Cuando Y (tamaño de centroides) y X (puntajes de PC) se transforman logarítmicamente, estos valores deben ser positivos; Sin embargo, el conjunto de estimaciones para x contiene valores negativos. Como solución, agregamos redondeo al valor absoluto de la fracción más pequeña más 1 para cada fracción en cada componente y aplicamos una transformación logarítmica a todas las fracciones positivas convertidas. La importancia de los coeficientes alométricos se evaluó utilizando una prueba t de Student de dos colas. Estos cálculos estadísticos para probar el crecimiento alométrico se realizaron utilizando curvas de campana en el software Excel (versión 3.21).
Wolpoff, MH Efectos climáticos en las fosas nasales del esqueleto. Sí. J. Phys. Humanidad. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Tiempo de publicación: Abr-02-2024